?抗Ⅱ型褐飞虱水稻品种对田间褐飞虱生物型结构的影响

?覃丽莎 吴碧球 李成 黄芊 凌炎 黄凤宽 龙丽萍 黄所生

摘 要：采用蜜露量测定法对水稻品种桂华占（高感）、佛山油占（中抗）、桂引901（中抗）、90-572（抗）和国粳4号（抗）上的褐飞虱进行生物型个体测定，比较了不同抗性品种种植后田间褐飞虱各生物型的结构比例。结果表明：在种植佛山油占、桂引901、90-572和国粳4号的大田中，褐飞虱Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅱ+Ⅲ型混合发生，但以Ⅱ型为主;Ⅰ型在国粳4号上的比例最高，达30.12%，在90-572上最低，占14.87%;Ⅱ型在桂华占上的比例高于其他抗虫品种上的比例，高达66.72%，Ⅲ型在几个抗虫品种上的比例均比桂华占上的比例高，Ⅱ+Ⅲ型在抗虫品种国粳4号、佛山油占、桂引901和90-572上的比例远高于桂华占上的比例。这表明，抗Ⅱ型褐飞虱的水稻品种种植后，提高了致害力更强的Ⅱ+Ⅲ型的比例，连年种植抗Ⅱ型褐飞虱水稻品种，其抗性有丧失的风险。

关键词：抗虫水稻品种;褐飞虱;生物型;结构比例;大田

中图分类号： S433.1， S435.112+.3文献标识码：A文章编号：1006-060X（2020）07-0068-03

Abstract： In this study， the brown rice planthopper [Nilaparvata lugens （Stal）] （BPH） individuals were collected respectively from the paddy fields of these rice cultivars Guihuazhan （high susceptible）， Foshanyouzhan （medium resistant）， Guiyin 901 （medium resistant）， 90-572 （resistant） and Guojing 4 （resistant）， and determined by honeydew excretions measurement to compare the proportions of different BPH biotypes. The result showed that BPH biotypeⅠ， biotypeⅡ， biotypeⅢ and biotypeⅡ+Ⅲ occurred together in paddy fields of Foshanyouzhan， Guiyin 901， 90-572 and Guojing 4， but mainly biotypeⅡ. The largest proportion of biotypeⅠ was on Guojing 4， up to 30.12%， and its lowest proportion was on 90～572， accounting for 14.87%. The proportion of biotypeⅡ on Guihuazhan was higher than that on the insect-resistant varieties， up to 66.72%. The proportions of biotype Ⅲ on the insect-resistant varieties were higher than that on the susceptible control variety， Guihuazhan. The proportions of biotypeⅡ+Ⅲ on Guojing 4， Foshanyouzhan， Guiyin 901 and 90-572 were far higher than that on Guihuazhan， which indicated that the consecutive planting of BPH biotypeⅡ-resistant rice varieties increased the proportion of BPH biotypeⅡ+Ⅲ which has stronger virulence， so the biotypeⅡ-resistant rice variety may lose its resistance if planted in successive years.

Key words： insect-resistant rice variety; brown rice planthopper （Nilaparvata lugens）; biotype; proportion of biotype; paddy field

褐飛虱[Nilaparvata lugens（St?l）]是水稻的主要害虫。利用抗虫品种防控褐飞虱是目前生产中最经济有效的措施。1973年国际水稻研究所（IRRI）在东南亚国家推广了褐飞虱抗性品种IR26，1976年田间就发现了能为害IR26的Ⅱ型褐飞虱，于是针对新型褐飞虱的抗性品种IR36被广泛推广，但到了1982年，这些抗性品种对褐飞虱的抗性已基本丧失[1-4];1983年新的抗性品种IR64引进越南，但到1988年便也失效了[5]。Hollander等[6]的研究表明，抗虫品种被褐飞虱连续取食多代后，其致害性会发生变化，可能转变成另一种生物型。张志涛等[7]研究表明，在抗虫品种的抗性胁迫下，褐飞虱的致害性将发生变化，经若干代后，可从不能致害逐渐转化为能致害。王桂荣等[8]研究发现，杭州褐飞虱田间种群在抗虫品种ASD7上饲养4代后，均可转变成能为害ASD7的种群。上述研究表明，在抗虫水稻品种的胁迫下褐飞虱生物型会发生变异，使水稻品种的抗性“丧失”。因此，研究抗虫水稻品种对褐飞虱生物型结构比例的影响，明确在抗虫水稻品种的胁迫下褐飞虱不同生物型比例结构的动态变化，有助于评估抗虫品种抗性“丧失”风险，对预测田间抗虫品种抗性寿命具有重要的现实意义。

近10 a来，我国田间褐飞虱致害性相对稳定[9]，主要存在I型、II型、III型、II+III型等4种为害类型，其中以II型褐飞虱的比例较高[10]。课题组研究了抗Ⅱ型褐飞虱水稻品种种植后，对田间褐飞虱生物型结构比例的影响，明确褐飞虱各生物型的田间变化情况，为合理利用抗Ⅱ型褐飞虱水稻品种提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试水稻品种为桂华占、佛山油占、桂引901、90-572和国粳4号，其中桂华占为褐飞虱高感（HS）品种，而佛山油占、桂引901、90-572和国粳4号均为褐飞虱抗性品种，其抗性级别依次为5.4、4.1、3.8和3.6，抗性表现依次为中抗（MR）、中抗（MR）、抗（R）和抗（R）。水稻鉴别品种为Taichung Native 1（TN1，无抗性基因）、IR26（含Bph1）和IR42（含bph2），用于褐飞虱生物型测定。

供试褐飞虱来源于广西农业科学院试验农场，从种植的桂华占、佛山油占、桂引901、90-572和国粳4号植株上采集。

1.2 试验方法

试验前先田间种植抗虫品种佛山油占、桂引901、90-572、国粳4号和感虫对照桂华占，每个品种3个重复，各小区随机区组排列。水稻生长后期，在各品种上采集褐飞虱5龄若虫，回到室内在相应的水稻品种上继续饲养。

待桂华占、佛山油占、桂引901、90-572和国粳4号上的褐飞虱种群变成虫，参照李波等[9]和黄所生等[11]的蜜露量检测法测定各待测褐飞虱种群每一个体的生物型。从各待测褐飞虱种群挑选初羽化1 d的长翅雌成虫300头，分别按照2个顺序：IR26→TN1→IR42和IR42→TN1→IR26接虫，每个顺序接虫量各半。先把鉴别品种无效分蘖、枯叶去掉，保留主分蘖，然后每Parafilm膜小袋接入一头试虫，将其固定于45～60 d苗龄的鉴别品种稻秆，小袋离根部3 cm左右，每个水稻分蘖接2个小袋并编号。取食24 h后取下小袋，将试虫移至新的小袋中，再用万分之一电子分析天平（感量0.1 mg）称取袋中蜜露重量。同样方法依次进行下一个鉴别品种上褐飞虱分泌的蜜露量测定。

2 结果与分析

褐飞虱不同生物型在不同抗虫品种上的比例见图1。由图1可知，田间褐飞虱Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅱ+Ⅲ型混合发生，不同水稻品种上褐飞虱生物型结构比例有差异，但主要以Ⅱ型为主。Ⅰ型褐飞虱在国粳4号上的比例最高，达30.12%;而在佛山油占和桂引901上的比例分别为26.31%和23.54%，与感虫对照桂华占上的比例较接近;在90-572上的比例最低，仅为14.87%。Ⅱ型褐飞虱在桂华占上的比例高达66.72%;在抗虫品种中，以90-572上的比例最高，达56.45%，而在国粳4号上的比例最低，但也有43.08%。Ⅲ型褐飞虱在抗虫品种国粳4号、桂引901和90-572上所占的比例比较接近，分别为14.65%、16.03%、13.58%;其次为佛山油占，比例为10.46%;均高于感虫对照桂华占上的比例（6.81%）。Ⅱ+Ⅲ型褐飞虱在感虫对照桂华占上比例最低，仅占2.05%;而在抗虫品种国粳4号、佛山油占、桂引901和90-572上的比例分别为12.15%、16.09%、10.72%、15.10%，远高于桂华占上的比例。上述结果说明，在种植佛山油占、桂引901、90-572和国粳4号的大田中，褐飞虱由几种生物型混合发生，但主要以Ⅱ型为主;抗虫品种对褐飞虱生物型结构比例有较大影响，抗Ⅱ型褐飞虱水稻品种种植后，提高了致害力更强的Ⅱ+Ⅲ型褐飞虱的比例。

3 结论与讨论

褐飞虱不同生物型的致害性不同，生物型Ⅱ对TN1（无抗性基因）、IR26（Bph1）、Mudgo（Bph1）致害，孟加拉型（亦称Ⅱ+Ⅲ型）对TN1、IR26、Mudgo、IR36（bph2）、ASD7（bph2）致害[12];以II+III型为优势种群的田间褐飞虱对含 Bph1、bph2 和 Bph4（Babawee）基因的鉴别品种表现为致害或强致害[10]。大部分南亚、东南亚的褐飞虱种群对含Bph1、bph2、bph5、bph7、bph8、Bph9、Bph10、Bph18的水稻品种致害[13]。研究结果表明，抗Ⅱ型褐飞虱的水稻品种种植后，田间褐飞虱由几种生物型混合发生，仍以Ⅱ型为主，但致害力更强的Ⅱ+Ⅲ型比例提高了。连年种植抗Ⅱ型褐飞虱的水稻品种，当田间褐飞虱Ⅱ+Ⅲ型的比例积累到一定程度时，这些品种会表现为感虫，抗性有丧失的风险。

水稻品种抗性的表达受到害虫生物型（致害性）变异、环境因素以及栽培措施等多种因素的影响，其中害虫生物型（致害性）变异是影响水稻抗虫品种可持续利用的主要因子。我国除海南稻区外，多为双季稻或单季稻，不适宜褐飞虱越冬，不利于占比例较低的生物型积累成为优势种群。因此，我国田间褐飞虱的生物型基本取决于迁入虫源的属性[14]。据黄凤宽等[15]报道，1996—2002年广西南宁种植抗Ⅱ型褐飞虱水稻品种，连续7 a其田間抗性表现稳定。该试验中，抗Ⅱ型褐飞虱的水稻品种种植后虽提高了致害力更强的Ⅱ+Ⅲ型的比例，但所占比例尚不足以使其抗性丧失。有研究表明，当孟加拉型（Ⅱ+Ⅲ型）密度比例占69.40%时才会使IR36由抗虫变为感虫[16]，至于抗Ⅱ型褐飞虱品种在田间大面积种植多久后会导致孟加拉型（Ⅱ+Ⅲ型）比例提高至69.40%，还有待进一步的监测。

参考文献：

[1] Saxena R C，Barrion A A. Biotypes of the brown planthopper Nilaparvata lugens （St?l） and strategies in deployment of host plant resistance [J]. International Journal of Tropical Insect Science，1985，6（3）：271-289.