?甘蓝型油菜亲本和杂交种苗期渍害胁迫与产量因子的相关性分析

?郭一鸣 王同华 刘新红 惠荣奎 周兴 李莓

摘 要：在南方稻油轮作耕作制度下，由于土壤黏重，低洼地带土壤极易发生渍害，常导致根系缺氧，严重影响油菜产量。以30份湖南省主推甘蓝型油菜品种的亲本和杂交种为材料，进行苗期渍水处理，研究了不同材料在苗期受不同时长渍害胁迫时的生理变化，以及不同时长渍害胁迫对油菜产量及产量因子等的影响。结果表明：苗期渍水处理12 d，对油菜单株产量、株高、有效角果数、角果长、每角果粒数和生物量均有显著或极显著影响;而渍水处理7 d，除了单株生物量外，其他因子均未有显著差异。杂交材料的耐渍能力与母本的相关性更高，为后期耐渍油菜品种的选育提供了一定的理论依据。

关键词：甘蓝型油菜;渍害;酶活性;产量因子;相关分析

中图分类号：S565.4文献标识码：A文章编号：1006-060X（2020）07-0009-04

Abstract： Rice （Oryza sativa L.） and rapeseed （Brassica napus L.） generally are grown in rotation in Southern China where soil is heavy clay type， and easily gets waterlogging in low-lying areas， leading to oxygen deficiency in roots， even the yield loss of rapeseed. This study focused on waterlogging treatments of 30 major hybrid varieties of Brassica napus L. in Hunan Province and their parents at seedling stage， evaluating the variations of physiological responses and yield-related factors caused by different durations of waterlogging stress at seedling stage. The results indicated that significant or extremely significant differences were found in the yield per plant， plant height， effective silique number， silique length， seed number per pod and biomass after 12-day waterlogging stress at seedling stage， while no significant differences were identified for these factors after 7-day treatment except biomass. Meanwhile， waterlogging tolerance level of hybrid materials correlated more closely with mother line， providing a theoretical basis for breeding of waterlogging-tolerant lines of B. napus in future.

Key words： Brassica napus; waterlogging  stress; enzyme activity; yield factors; correlation analysis

漬害对农业生产的威胁是世界性的问题。受全球气候变化的影响，强降水及连续降水事件的频次和强度显著增加，极易引发作物根系缺氧，进而影响产量，造成损失[1]。油菜是我国种植面积最大的油料作物，主要种植于长江流域，该地区春秋季多雨，土壤黏重，且普遍采用稻茬免耕、稻油轮作的耕作制度，极易发生渍害。据统计，我国油菜常年发生渍害的面积有60万～130万hm2，可造成17.0%～42.4%甚至更多的产量损失[2]。

渍害发生后，根系缺氧引发次生代谢物积累，影响根系生长。随着渍害时间的延长，根系活力减弱并逐步发黑死亡，同时严重影响植株地上部分生长，使干物质积累受阻[3-4]。但胁迫条件下作物可通过改变自身的生理生化特性和根形态等途径对环境做出反应，且这些特性表现出较大的基因型差异[5]。油菜耐渍基因型材料的筛选和相关机理的研究已有不少报道。王琼等[6]通过持续渍水对油菜根系形态、氧自由基代谢等的研究进一步明确了渍水影响油菜生长的生理生化机制。许晶等[7]和Zou等[8]研究发现，耐渍材料可通过增加可溶性糖及脯氨酸等渗透调节有机物的含量和及时启动抗氧化酶系统，且脱落酸（ABA）等相关基因在渗透调节中可能起重要作用。在筛选方法上，通常选择在油菜萌发期或苗期进行渍水胁迫处理，以成苗率作为筛选指标，具备快速、统一等优势[9-11]，已有的筛选评价指标还包括叶绿素含量、光合效率、株高、地上部干重及产量等[12-13]。有研究表明，外源脱落酸（ABA）和油菜素内酯（BR）可延缓叶绿素含量的降低，提高叶片光合能力，通过促进渍水胁迫下幼苗光合作用，提高抗氧化酶活性和渗透调节物质含量来增强植株耐渍能力[14]。同时，在不同类型油菜耐渍能力评价上，许晶等[7]发现白菜型油菜强于甘蓝型油菜，常规材料强于杂交品种，但种子萌发期或苗期短暂处理后，渍水胁迫影响存在滞后性，后期油菜的生长反弹期长，不同处理时长对产量的影响与亲本及杂交材料之间耐渍能力的相关性值得进一步探讨。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料包括30份湖南省主推油菜品种的亲本和杂交种（其中保持系和恢复系各7份，杂交品种15份，对照1份，见表1）。耐渍品种大地199为对照材料，由选育单位中国农业科学院油料作物研究所提供，杂交品种纯度均达到90%以上。

1.2 试验设计

试验在湖南省作物研究所温室进行，采用生态有机土（湖南百威生物科技股份有限公司生产）进行育苗盆栽（盆高7.5 cm）。于2018年10月中旬播种，随机区组设计，4个重复。播种后2周左右（3～4叶期）开始进行渍水处理，淹水以没过土壤表面2～3 mm为标准（见图1），分别进行为期7、10和12 d的渍水处理，对照处理为每2 d补充1次水分。处理期间进行叶绿素含量、酶活性等生理指标检测，并将7和12 d处理后的幼苗移栽，收获后进行产量及相关因子的测定。

1.3 指标测定与数据分析

每天早上10：00左右采用叶绿素测定仪（型号HM-YLS，山东恒美电子科技有限公司）测定叶片的叶绿素。根据叶绿素SPAD值变化，于胁迫后第7天取样进行过氧化氢酶（CAT）及过氧化物酶（POD）酶活检测，酶活检测由武汉普奈斯生物科技有限公司利用试剂盒检测，每个样品4个重复。

幼苗干物质测定：处理结束时，将样品放入110℃烘箱杀青15 min后，80℃烘干直至恒重，测定重量。

产量及产量因子测定：各处理油菜成熟后，测定株高（PH）、有效分枝数（BN）、角果长度（SILEN）、每角果粒数（SDN）、单株产量（PLYD）及单株干重（DW）等相关指标。

相对苗长=（平均处理苗长-平均对照苗长）/平均对照苗长×100%

处理影响系数=（平均处理结果/平均对照结果）×100%

数据采用Excel 2010软件计算平均值、标准差、 t检验等，处理时间、品系间、产量因子间相关系数和方差分析用R 软件v3.4进行。

2 结果与分析

2.1 渍水胁迫下油菜叶片的叶绿素变化

由图2可知，叶片初始叶绿素SPAD值在35左右，随着处理时长的延长，SPAD值逐渐下降，但从处理后第4天开始，渍水处理的SPAD值继续下降，而对照却不再继续下降，到第8天时处理与对照间开始出现显著差异，到第10天时出现极显著差异（图2）。

2.2 渍水处理对苗期干物质积累的影响

不同材料油菜幼苗渍水处理10 d后的相对干物质重见表2，母本20B、317B和H20B，父本C4R、0192R和6150R，以及杂交品种317A×320R、317A×0192R、H20A×C44R、20A×C4R、20A×C3R、167A×D18R、20A×157R和20A×H6R的相对干物质重都超过了80%。这说明上述亲本和杂交品种具有较强的渍水耐受力。

2.3 苗期渍水处理不同时长对不同材料的影响

如表3所示，2个处理时长对幼苗的生长均产生显著影响，材料本身存在的显著差异可能来源于发芽势和生长势。苗期渍水7 d的处理，收获时对各材料的单株产量及产量相关因子（株高、有效分枝数、角果长、每角果粒数）均没有显著影响;但渍水12 d的处理，有效分枝数和角果长均较对照显著下降，单株产量差异达到极显著水平。此外，2个处理时长的生物量均显著下降，其中渍水12 d处理的差异达到极显著水平。

由表4可知，苗期渍水7 d处理的POD值升高的变化趋势与有效分枝数、每角果粒数呈显著正相关，与单株产量呈极显著正相关;而CAT值则与苗期处理结束时相对苗长呈极显著正相关。

2.4 亲本品系与杂交品种在渍水胁迫下的相关性分析

如表5所示，杂交组合的耐渍水平与母本的相关性高于父本。其中20 A/B配制的组合（20A×13R和20A×C3R）各产量因子的变化趋势主要与母本一致，均存在极显著相关（图3），167 A/B与167A×C4R也存在显著相关。

3 讨 论

油菜渍害研究以种子萌發或苗期评价筛选耐渍能力为主，通常以2个阶段的存活率及叶绿素、地上干重等为评价指标[7，9]，但渍害的影响存在滞后性，不同渍水时长对植株生长影响程度不同，且油菜后期生长恢复期长，评价指标存在不确定性。该研究探讨了油菜3～4叶期不同渍水处理时长下生理变化、生长势与后期产量因子的关系，并对亲本和杂交组合的苗期耐渍能力的相关性进行了分析。

通过对油菜苗期渍水7、10和12 d的处理发现，不同材料在渍水处理后的耐受能力存在显著差异。首先，外源ABA和BR可能通过增加叶绿素含量、调节渗透性，来增强耐渍能力[14]，但随着处理时间延长，叶绿素含量开始下降，到第8天开始出现显著差异，对应的POD和CAT酶活数值显著上升，且与每角果粒数、单株产量等关键性状存在相关性。其次，由于渍水胁迫的滞后性及后期生长的反弹能力[15]，苗期渍水处理7 d后在株高、有效分枝数、角果长、单株产量等产量性状上并没有显著差异，苗期可以渍水长达12 d，表明油菜耐渍性种质资源的挖掘在苗期可以适当延长渍水时间以获得更大差异。最后，试验结果表明，杂交品种的耐渍能力与母本的耐受力相关性更高，为后期耐渍品种的选育提供了一定的理论依据。

参考文献：

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（责任编辑：肖光辉）