甘薯病毒病害（SPVD）的识别与防治①

2020-08-25陈景益蔡时可杨义伶张新新陈新亮黄立飞

热带农业工程 2020年3期

陈景益蔡时可杨义伶张新新陈新亮黄立飞

（广东省农业科学院作物研究所/广东省农作物遗传改良重点实验室广东广州510640）

甘薯［Dioscorea esculenta（Lour.） Burkill］作为世界上重要的粮食作物、饲料作物、能源作物，以及用于工业原料作物之一，具有高产稳产、易栽培、用途广等优点，全世界有110多个国家和地区种植［1］。甘薯起源于热带美洲，大约有5 000年栽培历史。据《东莞县志》记载，1580 年由陈益从越南引入我国广东进行栽培种植，随后传入我国各省市，在我国国民经济中占有重要的位置。长期以来，我国一直是世界上最大的甘薯生产国，据联合国粮农组织（FAOSTAT，2017）统计，2017 年中国甘薯种植面积337.33 万hm2，产量为720万t。

近年来，甘薯作为保健食品和功能性食品逐渐被认可和青睐。然而随着甘薯市场需求旺盛，在国家和地区间的不规范引种种植，导致了甘薯各种病虫害的蔓延，呈现南病北移，北病南移，老病新发的现象。其中由甘薯羽状斑驳病毒（Sweetpotato feathery mottle virus， SPFMV）和甘薯褪绿矮化病毒（Sweetpotato chlorotic stunt virus， SPCSV）协生共侵染引起的甘薯病毒病害（Sweetpotato virus diseases，SPVD）［2］，从2012 年在我国发现以来，为害逐年加重，在我国多个省份造成了巨大的损失，是南方薯区为害最严重的病害，严重影响了甘薯产业的健康发展，以及薯农种植甘薯的积极性。笔者就SPVD 的分布范围、病害症状、病原、发生规律及检测方法进行了阐述，并提出了相应的防治措施，以期为实际工作提供参考。

1 甘薯病毒病害的分布与危害

甘薯病毒病害（Sweetpotato virus diseases，SPVD）不同以往的甘薯病毒病，是由SPFMV 和SPCSV 两种病毒协生共侵染引起的，对甘薯的产量和品质影响极大，往往造成毁灭性为害［3］。1939 年，首先在非洲刚果民主共和国发现SPVD，该病害几年之内便使当地甘薯减产达到87%，直接导致当地放弃种植甘薯。1976 年，Bchaefers等［4］研究表明，SPVD是由桃蚜和棉蚜非持久传播的SPFMV 与烟粉虱传播的SPCSV 协生共侵染引起的。

该病害可能分布于全世界甘薯产区，目前只有大洋洲甘薯产区未见SPVD 的报道，发生SPVD的非洲国家包括卢旺达、布隆迪、乌干达、喀麦隆、肯尼亚、加纳、尼日利亚、坦桑尼亚、加蓬和津巴布韦等；美洲国家有美国、阿根廷、巴西和秘鲁等；亚洲的中国和以色列以及欧洲的西班牙都有发生，SPVD 常常引起高产甘薯品种80%～90%的产量损失。

自2012 年在中国发现以来，甘薯病毒病害在中国各个薯区快速蔓延，在广东、江苏、四川、安徽、福建、山东、湖北、广西等省区先后发生为害，已成为影响中国甘薯产业发展的潜在威胁，发病可造成90%以上的产量损失，甚至绝收。在广东省湛江市，2013 年零星发现疑似SPVD，至2015 年上半年出现大面积爆发，据农业管理部门统计，发病面积为1 257 hm2，发病率50%以上的病田比例达到12.3%，部分受害严重的田块甚至失收，重创了当地甘薯种植业［3］。

2 甘薯病毒病害的症状

单独感染SPFMV 或SPCSV 后，甘薯仅表现轻微的症状，而当同时感染SPFMV和SPCSV两种病毒引起植株甘薯病毒病害（SPVD）后，其叶片叶绿素含量大幅度降低，光合效能显著下降，甘薯薯块干物质的积累、淀粉和蛋白质的合成和积累、胡萝卜素和花青素含量减少，产量损失严重，可达56%～100%［3］。典型症状表现为植株矮化，叶片畸形包括叶片变窄和叶脉扭曲，叶片褪绿、花叶，叶脉黄化以及节间缩短等（图1和图2），薯块常常出现开裂、褐裂、畸形等症状，商品率严重下降（图3）。一般根据症状可初步识别SPVD，发现有疑似性状的植株，可以利用巴西牵牛嫁接法进行简单检测，但最终需要利用血清学检测、RT-PCR、qPCR、RCA-RFLP 以及siRNA 深度测序等方法对病毒种类鉴定确认。

图1 ‘广薯87’正常叶片和发病叶片症状

图2 ‘广薯87’正常植株和发病植株症状

图3 感染SPVD的薯块症状（开裂、褐裂、畸形）

3 甘薯病毒病害的病原

甘薯病毒病害的病原包括甘薯羽状斑驳病毒（SPFMV）和甘薯褪绿矮化病毒（SPCSV）两种病毒［3］，具体如下：

3.1 甘薯羽状斑驳病毒（SPFMV）

SPFMV 是侵染甘薯的主要病毒之一，是引起甘薯退化，导致严重减产的主要病原。1945 年被首次描述，在世界主要甘薯产区均有发现。SPFMV 属马铃薯Y 属（Potyvirus）病毒，病毒粒体条状，800～880 nm 长，在寄主细胞内可见风轮状内含体。体外存活期不到24 h，热灭活温度60～65℃。根据外壳蛋白核苷酸序列系统进化分析以及在寄主上的症状类型，SPFMV 至少可以划分为

EA（East African）、RC（russet crack）、O（ordinary）、C 4个株系，随后结合生物学、血清学和外壳蛋白核苷酸序列研究结果，将C株系划分为马铃薯Y 病毒组的一个新种，命名为甘薯病毒C（Sweetpotato virus C， SPVC）。SPFMV 的菌系EA不仅仅限于东非地区，现在分布越来越广泛。Dolores 等通过生物学和核苷酸序列分析，发现SPFMV 在菲律宾存在O、EA 和RC 3 个株系，RC 株系为主要株系。研究表明，目前我国种植的甘薯上存在SPFMV 的EA、RC、O 株系以及SPVC，鉴于血清学并不能完全将SPFMV 同SPVC 区分开来，推测早期报道的SPFMV 中有部分可能是SPVC。近期研究表明马铃薯Y 病毒组间频繁重组是促进病毒进化的驱动力，SPFMV 菌株10-O 是菌系O、EA和RC三重重组子。

3.2 甘薯褪绿矮化病毒（SPCSV）

SPCSV 是长线形病毒科（Closteroviridae）毛形病毒属（Crinivirus）病毒。SPCSV 最早报道于20 世纪70 年代，目前主要分布在非洲和南美的一些国家。2010 年报道SPCSV 危害中国甘薯。根据血清学关系和核苷酸序列，SPCSV 可划分为SPCSV-WA（西非株系）和SPCSV-EA（东非株系）2个株系，WA 株系在世界范围内均有发生，而EA株系只在东非发现，秘鲁曾经出现过EA 株系与WA 株系共同侵染甘薯的现象。在中国存在EA 和WA 两个株系，但WA 株系分布更广泛。SPCSV 的基因组为双组份单链正义RNA，大小为17.6 kb 左右，由2 个功能相对独立的RNA1 和RNA2 组成，RNA1主要负责病毒RNA的复制，RNA2主要负责病毒的包装和运输。目前，SPCSV 的全基因组序列已经测定。

4 甘薯病毒病害的发生规律

甘薯为多年生无性繁殖作物，一旦感染病毒，病毒就会通过薯块或薯苗在甘薯体内不断增殖积累，代代相传，使病害逐代加重，对甘薯生产造成严重危害。SPFMV 由蚜虫非持久性传播，SPCSV 可由烟粉虱非持久性传播并主要分布在植物的韧皮部组织中。作为世界范围内侵染甘薯的最常见病毒，SPFMV 能够侵染多种单年生及多年生野生寄主，在乌干达，SPFMV 能侵染不同农业种植区24个旋花科野生种［6］。

SPVD 的发生依赖于SPCSV 和SPFMV 协同传播，由于SPFMV 在中国甘薯上普遍存在，SPVD地流行取决于SPCSV 地发生，要从根本上控制SPVD，关键是控制SPCSV 的传播。烟粉虱是SPCSV地传播介体，SPVD地流行往往跟粉虱数量密切相关。烟粉虱在甘薯上的飞行距离很短，只能进行短距离传播。因此，拔除感染SPVD的甘薯植株及其周围植株，可有效控制烟粉虱向健康植株传播病毒，是控制SPVD扩散地有效措施。