广东罗浮山省级自然保护区不同林型群落结构及物种多样性研究

李先霞 杨奇青 潘伟雄 杨丽琼 黄潇洒

摘要：  基于2018年对广东罗浮山省级自然保护区5种典型植物群落物种调查数据，分析了各群落的物种组成、垂直结构，选取物种丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数及Pielou均匀度指数描述植被多样性特征。结果表明：不同林型植被监测样地共记录野生维管植物210种，分属于81科158属，其中，蕨类植物有10科10属11种，珍稀濒危保护植物4种。优势物种主要包括马尾松、木荷、黄樟、密花树等。通过群落聚类分析和群落乔木层主要优势种重要值排序分析，可将16个样地聚为3种森林植被类型、5种群落类型，包括马尾松针叶林、马尾松+木荷针阔混交林、黄樟+华润楠+青冈常绿阔叶林、华润楠-密花树常绿阔叶林、密花树山顶矮林。群落垂直结构可分为乔木层、灌木层、草本层、层间藤本4个层次，乔木上层的建群种主要是黄樟、马尾松，乔木中层常见的优势种有罗浮柿、密花树和木荷，乔木下层高1～5 m，优势种主要有密花树、豺皮樟等。不同群落植物多样性和结构差异明显，季风常绿和山地常绿阔叶林的物种丰富度指数明显高于针叶林、针阔叶混交林和山顶矮林。

关键词：  不同林型;  群落结构;  物种多样性;  罗浮山省级自然保护区

中图分类号：   S 718. 54 + 2              文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2020）05 - 0001 - 05

植被是森林的重要组成部分，对维持森林生物多样性、生态系统稳定性等具有重要作用[ 1 ]。森林群落的物种组成与结构是森林生态系统的基础，既反映群落种间关系，也反映生境条件与群落的相互关系[ 2 ]。研究群落物种多样性与稳定性之间的对应关系是判定森林群落演替阶段的重要依据，对森林植被的生态恢复与可持续发展具重大意义[ 3 ]。广东罗浮山省级自然保护区地处北回归线南侧，区内地形地貌复杂，地带性植被结构完整，群落类型多样，垂直分布明显[ 4 - 5 ]。为了更科学的评估广东罗浮山省级自然保护区植物群落多样性及群落稳定性，本文以其不同林型群落类型为研究对象，运用重要值、生物多样性指数分析了样地植物组成、群落结构、物种多样性等。以期为保护区调整保护措施、检验保护效果、预测保护动态提供理论依据。

1 保护区自然概况

广东罗浮山省级自然保护区位于广东省博罗县，总面积9 744.2 hm2，属南亚热带季风气候，年均气温21.9 ℃，年均降雨量1 800～1 900 mm。罗浮山属粤东地块，山体古老，区内地形地貌复杂，土壤垂直分布具明显地带性，古老的地质为植物区系森林群落多样的形成奠定了基础。

2 研究方法

2. 1 植物群落调查

依据罗浮山保护区地形地貌，在保护区东部5种典型代表性森林植被中建立16个投影面积为20 m×20 m的梯度样地。样地建设参照CTFS/

CForBio样地监测标准[ 6 ]，每个样地分为16个5 m× 5 m的小样方。对样地内所有DBH≥1.0 cm的木本植物进行定位、画漆、挂牌，测量并记录其胸径、树高、冠幅、枝下高、生长状态、人类活动干扰和植物群落乔、灌、草、层间藤本物种组成等。物种鉴定依据《中国植物志》或《广东植物志》[ 7 - 8 ]。

2. 2 数据处理

使用Microsoft Excel 2016及R3.4.1软件进行数据处理与制图，采用重要值（P）、物种丰富度指数（Dma）、Shannon-Wiener多样性指数（H'）、Simpson优势度指数（D）、均匀度指数（J）[ 9 ]研究群落植物多样性

P=（相对频度+相对多度+相对显著度）/3

Dma=（S-1）/lnN;D=1-∑ni（ni-1）/N（N-1）

H'=-∑Pilog2Pi;J=H'/lnS

Jaccard群落相似性C=c/（a+b-c）

式中， S为物种数;N总个体数，为属于种i的个体在全部个体N的比例;a、b为两群落的物种数;c为两群落共有的物种数。

3 结果分析

3. 1 群落类型

通过群落聚类分析和群落乔木层主要优势种重要值排序分析，可将16个样地初步划分为5种群落类型，包括马尾松针叶林、马尾松+木荷针阔混交林、黄樟+华润楠+青冈常绿阔叶林、华润楠-密花树常绿阔叶林、密花树山顶矮林。其中，单优种群落（即最大的树种重要值 ≥40 ，且为其他任一树种重要值的2倍以上）有样地D;共优种群落（即所有树种的重要值均<40，最大的2个树种的重要值之和≥50 ，且这2种树种中重要值较小者为其他种的2倍以上） 有样地A;其他为优势种不明显（非上述2种情况）的群落。

3. 2 物种组成及数量特征

3. 2. 1 物种组成

此次调查，共记录野生维管植物81科158属210种，其中，蕨类植物10科10属11种;种子植物71科148属199种;被子植物69科146属186种，占样地植物总种数的93.33%，是群落主要组成成分。保护区监测样地分布珍稀濒危保护植物4种，其中，国家Ⅱ级重点保护植物1种，即土沉香;被CITES附录Ⅱ收录的珍稀濒危植物3种，分别为藤黄檀、金线兰和石豆兰属一种。

3. 2. 2 植物数量组成

总面积0.64 hm2的16个样地中，共记录植物10 142个。其中，喬木层植物种类最丰富，占样地总物种数量的57.62%，胸径DBH≥1cm的木本植物   3 673个，隶属48科90属121种，个体密度5 739个/ hm2;灌木层4 104个，隶属42科78属109种，个体密度为102 600个/hm2;草本层物种数最少，个体密度最大;层间藤本数量最少。物种数量占优势的科有壳斗科、山茶科等;灌木层主要是一些乔木的幼苗;草本层主要有芒（Miscanthus sinensis）、黑莎草（Gahniatristis）等构成。

3. 3 群落结构

3. 3. 1 群落垂直结构

群落垂直结构是对环境条件的综合响应。5个群落分层明显均为乔木层、灌木层、草本层、层间藤本4层结构，具有典型南亚热带群落结构特征。其中，乔木层平均树高4.9 m，分层结构明显。乔木上层优势种的种类少，主要为黄樟、马尾松、木荷等高大乔木;中层物种丰富，常见优势种有罗浮柿、密花树等。下层成分复杂，个体数量多，物种多样性高，主要有九节、密花树等小乔木或灌木。

根据乔木层植株高度分布，将其分为5个高度级（图3），各群落垂直结构差异明显，A、B、C、O、P等低海拔样地矮小个体占比高，说明群落处在快速演替阶段，D、E、F针阔混交林样地高大个体占比多，说明群落冠层优势种可能处在退化阶段。

3. 3. 2 群落径级结构

样地乔木层4  993个植株中，胸径最大为53.8 cm，平均胸径5.0 cm。根据植株径级分布，将其分成7个径级（图4），各群落径级分布差异明显。A、B、C、O、P等低海拔样地小径级个体占比高，群落处在快速更新阶段;D、E、F针阔混交林及M样地大径级个体占比多，群落冠层优势种处在老龄化阶段;其他样地以中等胸径为主，群落相对稳定。

3. 4 不同林型植被物种多样性

物种多样性反映了植物群落的组成结构及分布格局，可用来指示植物群落的生境状况。研究表明， 罗浮山各样地植物群落乔木层均匀度指数异均不显著，黄樟+华润楠+青冈常绿阔叶林和密花树山顶矮林基本相同，马尾松+木荷针阔混交林稍大，说明马尾松针叶林群落结构稳定，优势现象不明显;物种多样性和丰富度总体表现为：华润楠-密花树常绿阔叶林>黄樟+华润楠+青冈常绿阔叶林>马尾松针叶林>密花树山顶矮林>马尾松+木荷针阔混交林; 其中，季风常绿和山地常绿阔叶林的物种丰富度指数明显高于针叶林、针阔叶混交林和山顶矮林，表明该群落物种丰富，结构合理，稳定性高。罗浮山植物群落物种多样性指数在空间的变化基本上也表现出随海拔梯度增加而降低的特点，由于马尾松+木荷针阔混交林位于人为干扰较重的区域，物种多样性最低。

海拔高度及局部环境的差异，常导致植物群落的相似性有一定的差别，根据 Jaccard 群落相似性原理，对罗浮山不同植物群落物种组成、结构特征相似程度的分析结果（表4）表明，群落的相似性系数为0.17～0.54 ，为中等不相似。

4 结论与讨论

4. 1 物种组成及数量特征

本次调查，共记录野生维管植物81科158属210种，植物个体10 142个。其中，珍稀濒危保护植物4种18株，为进一步资源保护与利用奠定了基础。区内为典型亚热带季风气候，物种组成表现为裸子植物种类少，被子植物丰富（占总物种数的93.33%），物种组成以单一科属种形式植物分布较多，主要以壳斗科、山茶科等为优势科，体现该区独特的物种成分。

4. 2 群落结构特征

群落结构主要为径级、垂直结构，丰富的物种组成使群落结构分布更为合理，调查样方按物种组成、重要值分析，被聚类为 5种群落类型分属《中国植被》中的3个植被型，5个植被亚型。各群落均分为乔、灌、草、藤4个层次，具有典型南亚热带群落结构特征。各群落高度分布和径级结构差异显著，其中位于较低海拔的群落主要为南亚热带季风常绿阔叶林，光照充足，物种均匀度和稳定性较高，抗干扰性较强。代表群落为马尾松针叶林、黄樟+华润楠+青冈常绿阔叶林，小径级多、大径级少的分布特征显著，说明群落处于快速演替阶段;马尾松+木荷针阔混交林高大个体多，处在老龄化退化阶段，而华润楠-密花树常绿阔叶林、密花树山顶矮林以中等胸径为主，群落相对稳定。

4. 3 不同林型植被物种多样性

罗浮山各样地植物群落物乔木层均匀度指数异均不显著，其中，马尾松+木荷针阔混交林均匀度指数稍大，群落结构稳定，优势现象不明显。植物群落物种多样性指数表现出随海拔梯度增加而降低的特点，季风常绿和山地常绿阔叶林的物种丰富度指数明显高于针叶林、针阔叶混交林和山顶矮林，表明该群落物种丰富，结构合理，稳定性高。马尾松针叶林、马尾松+木荷针阔混交林明显受到人为干擾大，故为保护群落的稳定及结构的完整，需进行生态修复。

罗浮山不同林型群落的相似性系数为0.17～  0.54，为中等不相似，可能与植物的垂直海拔分布、植被演替及人为干扰有关。根据本次罗浮山不同林型植被研究情况，建议对保护区植被破坏较多的部分进行群落正向演替诱导修复;对林木适当开窗疏林，促进林下灌丛的扩大分布，加速森林的更新演替，使群落趋于稳定发展。在注重群落优势种、建群种生长监测基础上，加强对珍稀物种、观赏、经济物种的保护利用。

参考文献

[1] ZHENG Z， FENG ZHENG Z， FENG Z L， etal. Forest structure and biomass of atropical seasonal rain forest in Xi Shuang ban na，Southwest China[J]. Biotropica， 2006， 38（3）： 318 - 327.

[2] 马克平，  黄建辉，  于顺利，  等.  北京东灵山地区植物群落多样性的研究Ⅱ：  丰富度、均匀度和物种多样性指数[J].  生态学报，1995，  15（3）：  268 - 277.

[3] 郑世群，  刘金福，  冯雪萍，  等.  戴云山不同类型植物群落的物种多样性与稳定性研究[J].  西北林学院，  2016，  31（6）：  50 - 57.