早春短命植物抗寒性研究进展

杨公甫 赖晓辉

摘要    早春短命植物是一类生长于干旱荒漠地区，能利用早春积雪融水和少量雨水，迅速完成生命活动，躲避夏季高温干旱，保证种群繁衍的植物，其具有较高的抗寒抗旱能力，对环境适应能力强。本文介绍了早春短命植物的抗寒性生理性状、抗寒性分子机理，总结了早春短命植物的研究意义，并对其未来的研究方向进行了展望，为进一步研究奠定基础。

关键词    早春短命植物;抗寒性;基因;分子机理

中图分类号    S184        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2020）13-0167-02                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）

Abstract    The spring ephemeral is a type of plant that grow in arid desert areas and can use snow melt water in early spring and a small amount of rain to quickly complete life activities， avoid the high temperature and drought in summer， and ensure the reproduction of the population. It has a high ability to resist cold and drought， and has a strong adaptability to the environment. This paper introduced cold resistance physiological traits and molecular mechanism of cold resistance of spring ephemeral， summarized the research significance of spring ephemeral， and look forward to its future research direction， which lays a foundation for further research.

Key words    spring ephemeral; cold resistance; gene; molecular mechanism

早春短命植物是一類生长于气候干燥、降水较少的干旱荒漠地区，能够利用早春雨水、积雪融水迅速生长，在夏季干旱来临之前，完成开花结果等生活周期的植物，可分为一年生和多年生两类。我国早春短命植物大多分布在新疆、东北等地，尤其新疆种类最多[1]，广泛分布于准噶尔盆地荒漠、伊犁河谷地区[2]。

低温是重要的非生物胁迫之一，影响植物的区域分布，低温会对植物的光合作用、膜系统、渗透调节物质[3]、植物形态结构的正常发育产生重要影响[4]，尤其在农业上的影响最为显著，一旦遭遇冷害，就会造成农作物减产[5]，直接影响种植业经济效益。研究植物冷害机理，寻找提高植物抗寒能力的方法，是一项极其重要的研究[6]。

早春短命植物能够在较为寒冷的早春季节，借助积雪融水、少量雨水迅速完成生命活动周期，可见其具有很高的抗寒、抗旱能力。随着现代分子生物学的不断发展，转基因技术可以将特定外源基因导入受体植物基因组中，实现植物某一特性的改变[7]，利用这一技术对早春短命植物进行研究，对提高农作物的抗逆性有很高的研究价值。

1    早春短命植物抗寒性生理性状

我国早春短命植物种类较多、分布广泛。毛祖美等[8]对新疆北部进行调查后发现，早春短命植物有205种。多项研究表明，植物的形态结构和微观结构与植物的抗寒性也有着直接关系，早春短命植物在长期适应环境的过程中，进化出特殊生理性状。首先，在种子萌发方面，果实（种子）多态，每次萌发的种子只有一部分[9]，即使一部分种子意外死亡，对种群密度也不会产生太大影响。其次，在生理结构上，浅根系分布，植株矮小、分化简单，拥有强大的结实能力，种子数量多，可提高后代的成活率[10]。

于喜凤等[11]对小甘菊营养器官进行解剖发现，小甘菊皮层细胞及髓部薄壁细胞能储存大量水分，可以满足花果期对水分的需求，其等面叶、C4植物型能充分利用光能，在短时间制造大量有机物，完成生活周期。郑荣倩等[12]对黑鳞顶冰花的花粉呈现时序及其适应性进行了研究，结果发现，黑鳞顶冰花的花粉缓慢、分批次释放，花冠白天张开，夜晚闭合，遭遇雨雪天气时花冠也会闭合，能有效避免花粉遭遇灾害性天气而失去活性，从而确保繁殖不受影响。

2    早春短命植物抗寒性分子机理

植物体内的抗寒性性状是由多基因调控的，针对植物抗寒性的研究大多也是从分子角度进行。已知的与植物抗寒性有关的基因有很多，如冷诱导基因-Cor基因、ICE基因、CBF基因家族[13]、GPAT基因等，还有许多与之相关的转录因子。

早春短命植物有很高的的抗寒性，离不开其体内一系列抗寒性分子的共同作用。目前，对早春短命植物的CBF基因家族研究成果较多，分析较全面。

张  凯等[14]对2种早春短命植物绵果荠、卷果涩荠的Ll CBF和Ms CBF基因进行研究，构建了原核表达载体，并在大肠杆菌中成功表达出了转录因子重组蛋白，初步探讨了不同温度对其表达的影响。李彦奇等[15]以绵果荠、卷果涩荠和粗果庭荠3种早春短命植物为研究对象，也对其CBF基因进行了克隆与分析，为进一步研究CBF基因的功能及早春短命植物抗寒性分子机理提供了一定理论依据。

此外，对独行菜[16]、侧金盏花[17]、播娘蒿[18]、顶冰花[19]等早春短命植物，也有众多有关其CBF基因家族的研究成果，较为全面地阐释了CBF基因在早春短命植物抗寒性方面产生的作用，并构建了相应的表达载体，为今后早春短命植物CBF基因的利用奠定了良好的基础。

杨  娜等[20]对独行菜和抱茎独行菜在低温胁迫的条件下的特征和生理响应进行了研究，对独行菜bHLH转录因子家族进行了分析和相关基因的克隆，结果发现，2种短命植物的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）活性受温度影响很大，在低温条件下保持较高酶活性，能清除低温胁迫产生的活性氧等自由基，抵抗低温的伤害。李萍萍[21]对影响独行菜种子低温萌发的响应蛋白进行了筛选，共发现三类蛋白，并对其进行了分析，为解析相关蛋白对植物低温萌发的作用提供了一定参考，为进一步深入研究植物适应环境、抵御低温的分子机制奠定了基础。

早春短命植物抗寒性分子机理的研究尚不够全面，受制于目前的科学技术水平，只能针对其部分分子机理进行研究讨论，还有更多的未知等待人们去探索。

3    早春短命植物抗寒性的研究意义

对植物进行转基因研究一直是一个热门领域，从20世纪80年代我国就开始大力发展转基因技术，取得了一系列的成果[22]。利用农杆菌、基因枪等转化介质，将目的基因导入到特定植物受体中，从而改善植物受体某一性状[23]。利用这项技术可提高经济作物的抗逆性及土地利用率等，有着重要意义[23]。

在对早春短命植物抗寒性进行研究后，其拥有抗寒性这一特点已经有了一些初步应用。例如，将小拟南芥的ApCBF基因导入烟草，已证明烟草基因组获得ApCBF基因[24]，至于是否表达，还需进一步探讨。早春短命植物中，如延胡索[25]、新疆阿魏[26-27]、獨行菜[28]等还具有药用价值，研究其生理特性，可以更好培育这些药用植物，丰富药物资源。

早春短命植物种类多、分布广，有极其庞大的基因库，目前对其抗寒性基因的研究还不够全面。因此，对早春短命植物抗逆性基因的利用也不多，对其进行进一步研究有很高的学术价值和应用价值。

4    研究展望

早春短命植物具有生长发育快、光合作用效率高、抗寒抗旱能力强、繁殖能力极强等特点，早已引起众多研究者的关注。对一些早春短命植物进行生理解剖[29-31]，发现了部分在适应环境过程中进化出的特殊生理性状，等待人们去研究揭示。早春短命植物有着庞大的基因库，目前对其生命活动的分子机理研究还不够全面，对其基因资源的利用仅限于初步研究，早春短命植物基因资源的利用，将会是未来研究的主要方向。国内外早有提高棉花[32]、玉米[33-34]等经济作物抗逆性的转基因研究，早春短命植物的抗性基因是否也能在这些经济作物体内表达，还有待研究。

转基因技术尚存在诸多争议[35-36]，但随着现代科学技术的日新月异，转基因技术快速发展，利用早春短命植物的基因资源，对有较高经济价值的植物进行转基因研究，提高经济作物抗逆性，对生物学发展、经济发展都有着重要意义。

5    参考文献

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