放牧干扰对三江源区高山嵩草草甸植被冠层降雨截留容量的影响

范月君， 畅喜云, 赵得萍， 姚世庭， 李 欣， 侯向阳

(1．中国农业科学院 草原研究所,内蒙古 呼和浩特010010；2.青海畜牧兽医职业技术学院, 青海 湟源 812100；3.中国科学院 西北高原生物研究所, 青海 西宁 810001；4.青海大学 农牧学院, 青海 西宁 810016)

植被冠层对降水的截留是影响陆地生态系统水源涵养功能的活动层之一，其不仅影响降水格局的重新分配[1]，也影响土壤-植被-大气界面水分交换过程[2]、光合作用和初级生产力等[3]，成为生态系统水源涵养功能研究的核心问题之一。三江源区属青藏高原腹地，是全球气候变化响应的敏感区，草地植被的生态水文效应变化成为越来越多学者的关注焦点[4-5]。高寒草甸是青藏高原草原的主体，在全球气候变化和人类干扰背景下，草地植被持续退化，草地生态系统水源涵养功能及草原植被变化与水文过程的关系是亟待研究的命题。目前，生态水文学的研究主要集中于森林生态系统类型[6-7]，对三江源区乃至青藏高原的草地生态水文研究较少[8-9]。鉴于此，研究立足于青藏高原三江源区的高寒草地，测定不同放牧干扰强度条件(轻度、中度、重度放牧)下草地的植被盖度、地上生物量、主要植物(功能群)叶面积比、鲜干重比、单位面积截留量、含水量季节变化特征及其关系，探讨植被演替过程中高寒草地生态水文过程变化特征及植被冠层变化对生态水文过程的影响，旨在为该区域草地生态功能恢复与提升提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

调查样地设在中国农业科学院玉树高寒草原资源与生态重点野外科学观测试验站，位于青海省玉树州称多县，N33°24′30″，E97°18′00″，海拔4 250 m。试验站点气候寒冷，四季不分明，属典型大陆性高原高寒气候。年均温-6.4～4.3℃，全年可照时数约4 425 h，日照时数2 488～2 619 h。年降水量多年平均374.2～721.2 mm，降水多集中在植被生长季。植被类型为高寒草甸，其建群种为高山嵩草(Kobresiapygmaea)，优势种有矮嵩草(K.humilis)、早熟禾(Poapratensis)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、异针茅(Stipaaliena)、黄花棘豆(Oxytropisspp.)、钉柱委陵菜(Potentillasaundersiana)及矮火绒草(Leontopodiumlentoponanum)等。土壤为高山草甸土，腐殖质含量丰富，但分解不良，因而土壤的有效肥力不高[10]

1.2 方法

1.2.1 试验设计 放牧试验始于2015年，以青年雄性牦牛头数核定放牧面积作为放牧干扰试验对象，采用完全随机区组设计，设置4个放牧干扰强度处理。分别为轻度(LG)，放牧青年雄性牦牛1.50只羊单位/hm2；中度(MG)，放牧青年雄性牦牛6.0只羊单位/hm2；重度(HG)，放牧青年雄性牦牛9.0只羊单位/hm2；以不放牧(NG)为对照。每个样地3个重复。按照当地牧民放牧时间，每年6月5日至10月5日放牧，共120 d。

1.2.2 测定指标 2018年8月进行植物采样测定，参照草地生态学方法[11]，测定植被盖度和地上生物量。

在试验样地随机选择20株主要优势种，用便携式电子秤称重后带回实验室用于水浸泡试验。采用简易吸水法测定植被冠层截留容量，将采集的目标植物样本在实验室分别测定鲜重，浸泡5 min后取出，待植株水珠不下滴时再次称重，2次重量差值即为最大截留容量。

截留率=截留容量/浸泡前鲜重×100%

根据叶面积、茎鲜重和比叶重与截留容量数学关系，计算截留容量。叶面积指数的测定采用比叶重法[12]，具体方法参考文献[13]。

式中，n为物种数，SLAi为物种比叶重，Bi为物种干重(g)，SLi为物种单位面积吸附水量，G为样方面积( 0.5 m×0.5 m)。

1.3 数据分析

数据采用SPSS 18.0进行统计分析。对样地地上生物量、植被冠层盖度、各物种叶面积占总叶面积比、单位面积截留容量进行单因素方差分析( One-way ANOVA) ，并用LSD法进行多重比较。采用Origin8.0对最大持水量和鲜重、叶面积指数和单位截留容量进行拟合。

2 结果与分析

2.1 不同放牧干扰强度植物的地上生物量与冠层盖度

从图1看出，不放牧(NG)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)地上生物量(鲜重)分别为230.96 g/m2、224.04 g/m2、154.04 g/m2和95.11 g/m2，植被冠层盖度依次分别为90.55%、83.27%、76.73%和41.37%。说明，地上生物量和植被冠层盖度均随放牧干扰强度增加呈显著降低趋势(P<0.05)。

2.2 不同放牧干扰强度草地主要植物(功能群)的生长情况及冠层截留容量

2.2.1 生长情况 从表1看出，在不同放牧干扰强度条件下，草地主要植物(功能群)的叶面积和总叶面积比差异显著(P<0.05)，其中莎草和禾草随放牧干扰强度增加呈下降趋势，火绒草和黄花棘豆随放牧干扰强度增加呈增加趋势。不同放牧干扰条件下主要植物(功能群)鲜重与干重比差异不显著(P>0.05)，变化范围为2.51～3.77。

2.2.2 冠层截留容量 除火绒草外，其他主要植物在不同放牧干扰强度处理间单位面积截留容量差异显著(P<0.05)。莎草、禾草及火绒草单位面积截留容量随放牧干扰强度增加呈减少趋势，鹅绒委陵菜及黄花棘豆呈增加趋势(表1)。其主要原因可能与放牧干扰改变了植物(功能群)的形态结构，故而影响其表面吸附水分的能力。

表1 不同放牧干扰强度草地主要植物(功能群)的叶面积/总叶面积、鲜重/干重及单位面积截留容量

2.3 生长期内主要植物(功能群)的含水率

植物含水率可反映植被冠层截留容量，含水率越高表示其冠层截留容量越大。从图2看出，生长期(6—9月)内主要植物(功能群)的平均含水率依次为黄花棘豆(75.20%)>矮火绒草(74.77%)>垂穗披碱草(70.90%)>鹅绒委陵菜(62.56%)>矮嵩草(61.97%)>高山嵩草(59.97%)>草地早熟禾(51.80%)。

2.4 草甸植被地上生物量与最大持水率的关系

青藏高原草地由于植被层垂直结构简单，植被直接与大气相连，其持水效应与森林相当甚至大于森林。在高寒草地生态系统中，对于草甸植被层持水能力的监测与研究也是评价生态系统健康安全的重要内容。研究发现，地上生物量(鲜重)与最大持水率呈显著正相关关系(P< 0.05)。从图3可知，最大持水率(y)与地上生物量(x)的回归方程：y=1.098 2x+46.953。说明，地上生物量与植被冠层持水量有密切关系，地上生物量是影响植被冠层持水能力的重要因素之一。

2.5 草甸植被叶面积指数和植物截留容量的关系

如图4所示，单位叶面积指数和单位叶面积植物截留容量呈显著正相关性(P< 0.05)。单位面积植物截留容量(y)和单位叶面积指数(x)回归方程：y=1.403 1x2-0.24x+1.539 3(R2= 0.650 6)。单位面积截留容量与单位叶面积指数总体符合一元二次模型。说明，不同叶面积指数的植被其涵养水源的作用不同，单位截留容量随单位叶面积指数的增加而增加。

3 结论与讨论

在气候与人类活动的干扰下，形成了不同草地生态系统退化演替阶段，植物种群和生产力等特征发生改变[14]，进而导致系统水物理性质发生改变。草地退化不同阶段冠层测定值不仅与草地退化程度密切相关，而且与降水截留容量有关。为合理评估人类活动(不同放牧强度)对三江源区草地生态系统水源涵养能力的影响，研究了不同放牧强度(轻度1.50只羊单位/hm2、中度6.00只羊单位/hm2、重度9.00只羊单位/hm2)对植被冠层降水截留容量的影响。结果表明：不同放牧干扰强度植被盖度、地上生物量差异显著(P<0.05)，地上生物量与植被盖度随放牧强度增大而呈显著降低趋势。草地生态系统的主要植物(功能群)在不同放牧干扰强度处理间单位面积截留容量差异显著(P<0.05)，莎草、禾草及火绒草单位面积截留容量随放牧干扰强度增加呈减少趋势，鹅绒委陵菜及黄花棘豆呈增加趋势。

目前，有关高寒草甸植物种(功能群)地上生物量与持水率的关系以及叶面积指数与植被截留容量关系的研究较少。该研究表明：草甸植被最大持水率(y)与地上生物量(x)呈显著正相关关系(P< 0.05)，回归方程为y=1.098 2x+46.953，表明地上生物量是影响植被冠层持水的重要因素之一；单位面积截留容量(y)与叶面积指数(x)符合一元二次模型，回归方程为y=1.403 1x2-0.24x+1.539 3(R2= 0.650 6)，单位面积截留容量随单位叶面积指数的增加而增加。

高寒草地植物因植株矮小其植被截留容量相对较少。有研究发现，高山草甸物种的截留容量很小，变化范围为0.013 2～0.314 mm[15]。该研究采用浸泡法对不同放牧干扰强度下对5个主要植物种(功能群)单位截留容量进行测定，发现其变化范围0.051～0.353 mm，与前人的研究相似。