拔节期渍水后施用尿素对小麦产量和光合物质生产的影响

梁 鹏，郭德胜，刘德峻，王树深，殷明啸，朱 敏，李春燕，朱新开，丁锦峰，郭文善

(扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学小麦研究中心,江苏扬州 225009)

长江中下游麦区长久以来渍害频发，严重影响农业生产的稳定性。渍水会降低小麦叶片叶绿素含量和RuBP羧化酶活性；引起叶片气孔收缩或关闭，降低胞间CO2浓度；影响叶绿体荧光动力特性，进而导致净光合速率和光合面积下降[1-3]。研究表明，拔节期渍水会使小麦地上部和地下部干物质积累量降低，导致花后干物质积累量显著下降[4]。拔节期和开花后渍水影响小麦籽粒灌浆，降低粒重，是其产量下降的主要原因[5]。也有研究认为，拔节期渍水降低了穗粒数和千粒重，对穗数影响不显著[4]。这些研究结果均说明，拔节期及之后的渍水减弱了小麦光合生产能力，影响了籽粒产量形成。

加强田间排灌设施和管理、选育耐渍性品种皆可有效应对渍水逆境，渍害发生后及时应用补救措施也可减轻产量损失。研究发现，花后补施氮肥可降低渍水对小麦光合特性的伤害，通过增加千粒重和穗粒数来挽回部分产量损失[6]。在极端降雨频发区，渍害发生后施用氮肥较全部基施肥料可增加小麦产量[7]。吴进东等[8]的试验结果显示，小麦花后渍水后施用氮肥和6-BA可使旗叶维持高叶绿素含量和净光合速率，通过提高千粒重而保持产量不降低。前人的研究主要集中在孕穗期及之后生育阶段渍水补救措施，对于拔 节期渍水后的补救措施及其生理机制的报道 较少。

本研究分析了拔节期渍水后撒施和叶面喷施尿素的4个补救措施对小麦产量的恢复效果，以期为长江中下游麦区小麦抗逆稳产栽培提供 参考。

1 材料与方法

1.1 试验概况

试验于2017-2018年在江苏省作物遗传生理重点实验室试验盆钵场进行。供试品种为扬麦23。采用土培盆栽试验。盆钵口直径26 cm，底部直径18 cm，高26 cm，底部有8个排水孔。每盆装大田表层20 cm轻壤土11 kg，装盆前过8 mm筛网，并与基肥混合均匀。装盆后等量浇水自然沉实，播种后覆土1 kg，即每盆装土12 kg(按225 kg·m-2土壤折算)。参照高产栽培的肥料运筹方案(N、P2O5和K2O施用量分别为300、187.5和187.5 kg·hm-2)，施用氮肥(N) 1.6 g·盆-1，施用比例为5∶1∶4(基肥∶壮蘖肥∶拔节肥)，基肥于播种前施用，壮蘖肥于4叶期施用，拔节肥于叶龄余数为3时施用；磷肥(P2O5)和钾肥(K2O)施用量均为1 g·盆-1，分别在拌土和叶龄余数为3时各施50%。11月1日播种，每盆11粒，于三叶期留长势一致幼苗8株。人工拔除杂草，其余管理措施同大田栽培。

1.2 试验设计

于拔节期(倒2.5叶期)选取植株生长基本一致的盆钵，进行连续10 d渍水(3月14日-3月24日)。渍水时将盆钵置于长4 m、宽1.2 m、高0.3 m的水泥池中，处理期间土面之上保持1～2 cm水层。设置自然对照(DR)和渍水后自然落干(WA)、渍水结束当天叶面喷施尿素(含氮 46.3%)0.108 g·盆-1(WAP1)、渍水结束当天和7 d后各叶面喷施尿素0.108 g·盆-1(WAP2)、土壤落干至相对持水量约75%时分别撒施尿素0.108和0.216 g·盆-1(WAS1和WAS2)共6个处理，每个处理设10个重复。叶面喷施0.108 g·盆-1处理的尿素溶于5 mL水中(浓度为适宜叶面氮肥浓度1%),撒施时每盆的尿素皆溶于40 mL水中，且均加0.1%土温-80；每次施用时该次未做处理盆钵同时施用等量吐温-80和清水。渍水处理前和结束后采用便携式土壤水分测定仪(TZS-1K)持续监测和保持土壤体积含水量15%～20%(土壤相对含水量75%左右)，水分不足时各盆等量浇水。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 叶绿素含量测定

于渍水结束当天及此后每7 d(至叶片枯黄)选取生长一致的主茎，采用日本产SPAD-502型叶绿素计测定上三叶各叶SPAD值，用于表示叶绿素含量，重复6次。

1.3.2 净光合速率(Pn) 测定

于开花期和乳熟期，采用美国产LI-6400光合作用测定系统于晴天9:00-11:00测定主茎上三叶净光合速率，重复6次。

1.3.3 绿叶面积测定

于开花期及此后每7 d(至叶片完全枯黄)观测主茎旗叶、倒二叶和倒三叶绿叶面积占全叶比例，用于代表绿叶面积，重复6次。

1.3.4 干物质积累量测定

于开花期和成熟期，各处理取3盆地上部植株样，按器官分开装袋，105 ℃杀青1 h，80 ℃烘干至恒重，称取干重。

1.3.5 产量及其构成因素测定

成熟期调查每盆穗数、总小穗数、结实小穗数和穗粒数，脱粒后称重，折算为13%含水率的单株产量和千粒重，重复5次。

1.4 数据统计与分析方法

产量恢复效果=(渍水后施用尿素处理产量-渍水处理产量)/渍水处理产量×100%；

氮肥偏生产力=籽粒产量/全生育期施用氮肥总量；

小穗结实率=结实小穗数/总小穗数×100%。

数据采用SPSS 19.0软件进行统计分析，用LSD法检验处理间差异显著性。

2 结果与分析

2.1 拔节期渍水后施用尿素对小麦籽粒产量和氮肥偏生产力的影响

拔节期渍水(WA)导致小麦籽粒产量和氮肥偏生产力均显著下降，降幅均为11%(表1)。与不施尿素的自然落干处理(WA)相比，渍水后施用尿素时小麦籽粒产量和氮肥偏生产力分别增加6%～24%和3%～17%，但只有WAS2和WAP2处理与WA处理差异显著，且与对照(DR)差异不显著。在所有处理中，WAP2处理的籽粒产量和氮肥偏生产力均最高。这说明，拔节期渍水后施用尿素可明显恢复籽粒产量和提高氮肥偏生产力，尿素的施用方式未影响恢复效果，但提高氮肥施用量效果明显。

2.2 拔节期渍水后施用尿素对小麦产量构成因素的影响

由表1和图1可知，拔节期渍水和补救措施均未显著影响小麦单株穗数。渍水显著减少了小麦穗粒数(6.4粒)、小穗结实率(16个百分点)和每小穗粒数(0.4粒)，但未显著影响千粒重。与WA处理相比，拔节期渍水后施用尿素时穗粒数、小穗结实率和每小穗粒数分别增加2.2～14.4粒、4～25个百分点和0.1～0.8粒。其中，WAS1和WAP1处理的穗粒数可恢复到对照水平，而WAS2和WAP2处理穗粒数显著高于对照。WAS1处理的小穗结实率和每小穗粒数与对照差异不显著，WAP1处理均显著低于对照，而WAS2和WAP2处理均显著高于对照。除WAP1处理外，其余补救措施的千粒重均较对照显著减少。这说明，渍水后施用尿素对小麦产量的恢复主要是增加了穗粒数，而穗粒数的恢复主要是由于小穗结实率和每小穗粒数的共同增加 所致。

图柱上不同字母表示不同处理间存在显著差异(P<0.05)。图4同。

表1 渍水后施用尿素对小麦籽粒产量及其构成因素和氮肥偏生产力的影响

2.3 拔节期渍水后施用尿素对小麦干物质积累的影响

拔节期渍水对小麦开花期植株干物质积累量无显著影响，但因为显著降低开花后的干物质积累量，也显著降低了成熟期干物质总量(表2)。除WAP1处理外，其他补救措施处理的开花期干物质积累量均显著高于WA处理和对照。与WA处理相比，渍水后施用尿素显著提高了开花后和成熟期干物质积累量，但其中WAP2处理显著高于对照，其余处理低于对照或与对照差异不显著。可见，渍水后补施一定的尿素可促进小麦植株干物质积累，提高开花后光合物质生产能力。

表2 渍水后施用尿素对干物质积累的影响

2.4 拔节期渍水后施用尿素对小麦光合特性的影响

2.4.1 相对绿色面积

拔节期渍水和补救措施未影响小麦旗叶、倒二叶和倒三叶的完整叶片大小，但改变了其绿色面积，因此采用绿色面积占全叶面积的比例(相对绿色面积)进行分析。拔节期渍水不同程度地减少了上三叶的相对绿色面积，但并未导致各叶相对绿色面积提前下降(图2)。倒三叶、倒二叶和旗叶相对绿色面积分别在渍水结束后第21天(花后第4天)、第28天(花后第11天)和第35天(花后第18天)开始明显减小。拔节期渍水后施用尿素可有效延缓上三叶相对绿色面积的衰减，但效果因叶位和措施而异。WAS2和WAP2处理延缓倒三叶相对绿色面积衰减效果最好，渍水结束后21 d和28 d与对照无显著差异；而WAS1和WAP1处理显著小于对照水平。WAP2处理效果最佳，至渍水结束后35 d其相对绿色面积仍保持较高水平，显著高于对照。相比WA处理，补救措施均可显著增加倒二叶相对绿色面积，但仅WAP2处理的相对绿色面积维持在对照水平。渍水结束后35 d，补救措施下旗叶相对绿色面积与对照均无显著差异；渍水结束后42 d，WAS1和WAS2处理下旗叶相对绿色面积可维持在对照水平，WAP2处理甚至显著高于对照。总体而言，渍水后施用尿素对小麦叶片相对绿色面积衰减有一定的减缓作用，WAS2和WAP2处理优于WAS1和WAP1，以WAP2处理效果最好。

ns:P>0.05;**:P<0.05.

2.4.2 叶绿素含量(SPAD值)

拔节期渍水显著降低了上三叶的SPAD值，渍水后施用尿素可明显恢复SPAD值，影响程度因叶位和时期而不同(图3)。渍水结束后7～ 21 d，补救措施均明显提高倒三叶SPAD值，此后仅WAP2处理提高效果持续。WAS2和WAP2处理对倒三叶SPAD值恢复效果总体优于WAS1和WAP1处理。渍水后倒二叶SPAD值对WAS1和WAP1处理响应不显著，但显著受WAS2和WAP2处理影响。渍水结束后7～35 d，WAS2和WAP2处理倒二叶SPAD值可基本恢复至对照水平，WAS2处理优于WAP2处理。渍水结束后14～48 d，补救措施均可明显恢复旗叶SPAD值；渍水结束后35～48 d，补救措施下旗叶SPAD值甚至高于对照。WAS2和WAP2处理恢复旗叶SPAD值的效果分别优于WAS1和WAP1处理，以WAS2处理效果最佳。总体而言，拔节期渍水后施用尿素对上三叶SPAD值的恢复效果表现为旗叶>倒二叶>倒三叶，撒施优于喷施方式，以WAS2处理效果最好。

图3 渍水后施用尿素对小麦上三叶SPAD值的影响

2.4.3 净光合速率(Pn)

由图4可知，渍水显著降低开花期倒三叶和乳熟期倒二叶Pn，但未显著影响开花期和乳熟期其他叶片Pn，表明拔节期渍水主要影响处于衰老阶段的叶片Pn。拔节期渍水后施用尿素未明显恢复开花期上三叶Pn, 但较WA处理和对照显著提高了乳熟期倒二叶和旗叶Pn。WAP1处理对倒二叶和旗叶Pn提升作用总体低于其他补救措施。渍水后施用尿素的时间约在孕穗期前后，表明此时施用尿素可以明显提升花后绿叶Pn。

图4 渍水后施用尿素对小麦上三叶净光合速率的影响

3 讨 论

3.1 拔节期渍水后施用尿素对产量的补救效果和生态经济效益

渍水会造成小麦不同程度地减产和氮素吸收利用能力的下降[9-10]，影响生态和经济效益。研究表明，渍水条件下施用氮肥可以促进牧草对氮素的吸收和植株的生长，提高经济效益[11]。渍害后提高尿素的追施量可增加小麦的氮素表观回收率，优化对矿质元素的吸收，提高产量[12]。本研究表明，拔节期渍水显著降低了小麦籽粒产量和氮肥偏生产力，施用尿素可明显提高籽粒产量。叶面喷施和撒施尿素均可较好地降低产量损失，高施肥量的补救效果更明显，甚至较对照增产。此外，渍水后施用尿素增加了氮肥偏生产力，说明补救措施是通过提高氮肥的整体利用效率来实现产量补救，表现出较好的生态和经济效益。本研究于倒三叶出现时追施拔节肥，渍水后施用尿素时间接近于孕穗期。因此，建议在大田生产条件下如遇拔节期前后渍害可用低量尿素增施一次孕穗肥，具有较好的降损保收效果。生产中亦可结合喷洒杀虫剂、杀菌剂时添加水溶性尿素实现渍水后叶面喷施补救，也可通过飞防实现渍水后及时喷洒，但对于渍后不同时间喷施尿素的降损效果还有待明确。

3.2 拔节期渍水后施用尿素的生理调节效应

渍水影响了小麦穗数、穗粒数和千粒重的形成[5,13-14]，但影响程度与渍水的时期、程度和持续时间以及品种、气候等有关[15]。本研究结果表明，拔节期渍水显著减少了小穗结实率、每小穗粒数和穗粒数，但对单株穗数和千粒重无显著影响。丁锦峰等[4]研究发现，拔节期渍水不仅显著降低了穗粒数，还显著减少了千粒重。吴进东等[8]认为，开花后渍水发生后施用氮肥和6-BA可通过提高千粒重挽回小麦产量。杨笑彦等[16]研究得出，抽穗期渍水后配合施用氮、磷、钾肥，可以通过提高穗粒数和千粒重来提高小麦产量。本研究中，渍水后施用尿素显著增加了小麦小穗结实率、每小穗粒数和穗粒数，可恢复至对照水平，甚至超过对照，但由于灌浆欠充实籽粒增多，造成平均粒重不同程度地降低。相关分析表明，籽粒产量与小穗结实率、每小穗粒数和穗粒数呈显著线性正相关。这说明，渍水后施用尿素主要通过增加小麦小穗结实率和每小穗粒数，提高穗粒数从而实现产量的恢复。

渍水会减少小麦根系和地上部干物质积累量、开花后干物质积累量及其向籽粒的贡献率[17-19]。谢祝捷等[20]研究表明，开花后渍水使花前同化物向籽粒运转比例显著增加。丁锦峰等[4]研究发现，拔节期渍水使小麦花前干物质的转运量下降。可见，渍水既影响小麦光合物质的生产，也制约储藏物质转运。本研究结果显示，拔节期渍水未显著影响小麦开花期干物质积累量，但显著降低开花后和成熟期干物质积累量。渍水后施用尿素显著增加小麦开花期、开花后和成熟期干物质积累量，表明渍水后施用尿素迅速发挥作用，提高了措施应用至开花期的光合物质生产；但各补救措施下花前干物质积累量显著高于对照或与对照差异不显著，而开花后干物质积累显著低于对照或与对照差异不显著，说明施用尿素促进光合生产的效果随生育进程呈下降趋势，但不同措施间存在差异。除WAP1处理外，撒施方式和WAP2处理均增加了施用后至开花期干物质积累量，暗示着渍水后根系仍有很强的营养吸收能力，其原因还有待进一步探索。

前人研究表明，渍水会对小麦叶片SPAD值、荧光特性、气孔导度及净光合速率造成影响，还会降低叶片光合面积，加速绿叶衰老[1-3]。本研究中，拔节期渍水显著降低上三叶的SPAD值和绿叶面积以及开花期倒三叶和乳熟期倒二叶净光合速率。鞠正春等[21]认为，追肥可以改善小麦叶片的荧光特性，使叶片充分利用光进行光合生产，提高光合速率。杨笑彦等[16]研究发现，渍害后增施氮、磷、钾肥降低了小麦旗叶丙二醛含量，提高了叶绿素含量，促进恢复性生长。谢祝捷等[20]研究表明，开花后渍水后施用6-BA可以延缓光合功能的衰减。本研究中，拔节期渍水后施用尿素可延缓上三叶绿色面积的衰减；增加了上三叶SPAD值，恢复效果表现为旗叶>倒二叶>倒三叶；相比对照显著提高了乳熟期倒二叶和旗叶Pn，但未影响开花期上三叶Pn。可见，不同补救措施对小麦光合特性的影响因叶位和时期而异。总体而言，WAS2和WAP2处理对渍水后绿色面积衰减的减缓作用和对SPAD值的恢复效果优于WAS1和WAP1处理，分别以WAP2和WAS2处理最佳；WAP1处理对倒二叶和旗叶Pn提升作用总体低于其他补救措施。这表明，渍水后WAP2及WAS2处理均更好地恢复叶片光合特性，WAP2处理可更久地维持较高的开花后光合面积，WAS2可更多地提高SPAD值。不同补救措施中以WAP2处理成熟期干物质积累量和籽粒产量最高，显示维持光合面积在光合物质生产中的重要性。