东平湖不同年龄结构湖鲚食性研究

孙鲁峰，李秀启，董贯仓，丛旭日

(山东省淡水渔业研究院，济南 250013)

黄河溯河洄游的湖鲚(Coilianasus)曾是东平湖的主要经济鱼类，但由于黄河山东段闸坝的兴建以及黄河水资源的断流[1]，使得洄游性鱼类的洄游通道被阻断，再加上因气候因素引起的湖区水文波动和高强度选择性捕捞，上世纪80年代末洄游性鱼类资源逐渐枯竭[2]。2000年以来随着南水北调工程的推进，来自长江和淮河水系的湖鲚个体在东平湖扩散且渔获比例逐年增大，现已成为湖区渔业资源的优势物种[2-4]。

我国对湖鲚食性开展的相关工作最早可追溯到1982年对太湖湖鲚的调查[3]，2007年学者重新对太湖湖鲚的食性做了研究[4-8]，但以往的报道主要集中在对1+龄湖鲚食性的研究[9]，并未明确其与2+龄湖鲚的差异性，研究范围也仅仅集中在太湖流域。根据东平湖当地渔业部门提供的数据，东平湖每年捕捞的湖鲚约16 t，已成为东平湖的优势鱼类，因此有必要开展对随着南水北调扩散至山东境内的湖鲚食性研究，明确不同年龄结构湖鲚食性的差异，从食物网层面剖析湖鲚种群增长原因，为通过生物操纵理论控制湖鲚种群数量，维持生态系统稳定提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集及胃含物鉴定

2017年9月、10月和11月连续在东平湖湖区利用流刺网进行湖鲚样品的采集，流刺网网目为2 cm×2 cm，间隔24 h起网，共采集湖鲚样品340尾，现场度量鱼类形态学参数(体长和体重)并解剖获取胃含物，胃含物加15%甲醛溶液固定并编号，带回实验室分类鉴定。湖鲚饵料生物种类在显微镜下进行分类鉴定和定量计数，饵料生物损毁严重时，根据特征残体，尽可能鉴定到最小分类阶元。

1.2 数据处理

各食物成分的重要性用相对重要性指标(IRI)来衡量，依据食物成分的出现率(F)、个数所占百分比(N)和质量分数(W)采用以下公式计算[10,11]:

IRI=(W+N)×F

出现率(F)= 含该食物成分的实际胃数/总胃数×100%；

个数百分比(N)=该食物成分的个数/食物团中所有生物的总个数×100%；

质量分数(W)=该食物成分的实际(更正)质量/食物团总重×100%；

以上公式中，质量采用更正质量(以下简称“质量”)，即依据鉴定得出的尾数×该类个体的更正质量。依据同步调查所获得水生生物样品测量数据，选取相近体长饵料生物平均尾重，作为游泳动物个体的更正质量。桡足类等浮游动物种类的更正重量则依据文献[12]的方法通过体积转换间接测定。

2 结果

2.1 不同年龄结构湖鲚样本体长体重数据

2017年9月、10月和11月连续在东平湖采集湖鲚样品340尾，其中300尾用流刺网在湖区现场捕捞获得，现场捕获的湖鲚规格基本一致，体长集中在10～15 cm；另外40尾为较大个体，体长全部在20 cm以上，均购买于当地渔民手中。根据刘恩生等[4]对湖鲚体长体重关系的研究，0+龄湖鲚体长为(80.4±7.1)mm，体重为(1.94±0.53)g；1+龄湖鲚体长为(161.6±38.6)mm，体重为(14.53±10.04)g；2+龄湖鲚体长为(211.6±27.4)mm，体重为(35.48±20.17)g，因此我们依据刘恩生对湖鲚年龄和体长、体重的对应关系将本次调查中湖区现场流刺网捕获的300尾湖鲚确定为1+龄湖鲚，向当地渔民购买的40尾较大个体湖鲚确定为2+龄湖鲚，由于流刺网的选择捕捞特性，并未捕获较小个体(体长小于10 cm)的湖鲚，因此本次研究不包含0+龄湖鲚。样品体长、体重见表1。1+龄湖鲚体长为(12.56±2.09)cm，2+龄湖鲚体长为(23.56±4.21) cm。

表1 不同年龄结构湖鲚体长体重

2.2 不同年龄结构湖鲚摄食的饵料生物丰度估算

依据表2可见，1+龄湖鲚摄食的浮游动物共包括3大类8属，平均每尾湖鲚摄食浮游动物491.13 ind.，摄食浮游动物重量为14.69 mg。从饵料丰度水平看，每尾湖鲚对桡足类、枝角类和轮虫分别摄食486.68、4.00和0.45 ind.；从饵料重量水平看，每尾湖鲚对桡足类、枝角类和轮虫分别摄食14.60、0.08和0.01 mg。

表2 不同年龄结构湖鲚饵料生物组成

2+龄湖鲚摄食的饵料生物类群较1+龄湖鲚多，除桡足类、枝角类和轮虫外，还包括水生昆虫、游泳动物(鱼类和虾类)。2+龄湖鲚的饵料生物共鉴定5大类12属，每尾湖鲚摄食饵料生物44.63 ind.，饵料生物重量为916.92 mg。从饵料生物丰度水平看，每尾湖鲚对桡足类、枝角类和轮虫分别摄食25.26、16.74和0.63 ind.，对游泳动物和水生昆虫分别摄食1.69和0.32 ind.；从饵料重量水平看，平均每尾湖鲚对桡足类、枝角类和轮虫分别摄食0.76、0.33和0.01 mg，对游泳动物和水生昆虫分别摄食915.79 mg和0.03 mg。

2.3 不同年龄结构湖鲚摄食的饵料生物重要性

依据饵料生物对湖鲚的相对重要性指数(表3)可以看出，在1+龄湖鲚中，桡足类对湖鲚饵料生物的贡献远远大于枝角类和轮虫，桡足类、枝角类和轮虫的相对重要性指数分别为19 851.67、61.70和1.12；桡足类是1+龄湖鲚最重要的饵料生物，在调查的300尾1+龄湖鲚的胃含物中，桡足类的出现频率为100%，其在饵料生物中的丰度百分比和重量百分比分别为99.09%和99.42%。

表3 不同年龄结构湖鲚摄食的饵料生物重要性分析

2+龄湖鲚中，游泳动物、桡足类和枝角类对湖鲚饵料生物均有较大贡献，其相对重要性指数分别为10 365.04、4 773.59和2 568.28，轮虫和水生昆虫对湖鲚饵料生物的贡献较小，其相对重要性指数分别为14.90和3.74。其中，游泳动物的相对重要性指数远远大于桡足类和枝角类的相对重要性指数，是2+龄湖鲚最重要的饵料生物，在调查的40尾2+龄湖鲚的胃含物中，游泳动物的出现频率为100%，其在饵料生物中的丰度百分比和重量百分比分别为3.77%和99.88%。

在2+龄湖鲚的饵料生物中，最大的饵料鱼类个体是一尾体长7.8 cm、体重2.2 g的湖鲚，出现在体长为23.6 cm、体重57.00 g的湖鲚样本中；最大的饵料虾类的体长为4.8 cm、体重1.2 g，出现在体长为23.1 cm、体重49.94 g的湖鲚样本中。

3 讨论

3.1 1+龄湖鲚摄食及产生的生态影响

在本研究过程中，现场流刺网所捕获的湖鲚体长均在10～15 cm之间，全部属于1+龄湖鲚。依据李秀启等[2,13]的研究以及现场捕获的鱼类数量来看，湖鲚已经成为南水北调山东段沿线湖泊的优势鱼类，因此1+龄湖鲚所摄食的饵料生物的种类和数量势必会对湖区其他鱼类的生长产生相应影响。通过湖鲚饵料生物组成可以看出，1+龄湖鲚主要摄食淡水浮游动物中的桡足类和枝角类，而对轮虫的摄食数量较少，在饵料生物组成上看，1+龄湖鲚为浮游动物食性鱼类。

东平湖渔业资源中，以浮游动物为食性的鱼类除湖鲚外还有鳙(Hypophthalmichthysnobilis)和大银鱼(Protosalanxhyalocranius)。依据已有的研究[14-16]表明，鳙在摄食的浮游动物数量中，轮虫的数量约占50%，枝角类和桡足类的数量约占50%，对浮游动物的摄食并不具有明显的选择性；银鱼以摄食桡足类和枝角类为主，轮虫占比较低。此外，湖区内鳙由于生长环境的限制，不能进行自然繁殖，东平湖内鳙的数量维持全部依赖于增殖放流，而湖鲚已经在湖区内正常建立种群，可以自然繁殖，对增殖放流的鳙的生长产生一定影响。

1+龄湖鲚大量摄食浮游动物，通过下行效应进一步影响东平湖湖区浮游植物的种类和数量。在刘其根等[17]对千岛湖水华发生与主要环境因子的相关性分析中指出，浮游动物食性的鱼类增多，可能使水域中浮游动物的数量降低，进一步影响千岛湖的藻类数量变动，可能是导致千岛湖1998、1999年爆发水华的主要原因。因此，1+龄湖鲚应适时捕捞，避免爆发水华的潜在风险。

3.2 2+龄湖鲚摄食及产生的生态影响

2+龄湖鲚在研究的湖鲚样本中所占比例较小，可能是因为较大的捕捞压力使得湖鲚在1+龄阶段便被捕捞出水域，能够在天然水域成长为2+龄的湖鲚数量较少。但由于近年管理者对湖泊生态环境越来越重视，许多捕捞方式被禁止使用，在捕捞压力减弱的情况下，会导致越来越多的湖鲚能够成长为2+龄湖鲚。

本研究发现，2+龄湖鲚的饵料生物中，游泳动物是最重要的类群。通过表2中2+龄湖鲚的胃含物组成中看出，2+龄湖鲚在摄食的游泳动物中更偏好于虾类，摄食的最大的饵料虾类的体长为4.8 cm，同时也会摄食其他鱼类的幼鱼和较小个体的同类。2+龄湖鲚对游泳动物的摄食，使得其食性更偏向于凶猛肉食性鱼类，有学者[18-20]认为凶猛鱼类会对湖区鱼类造成危害，又因为凶猛鱼类在水生生态系统中处于营养级的顶端，就人类利用而言，由于食物链过长而降低了效益。2+龄湖鲚数量的增多，对水域中鱼类仔幼鱼等可能构成危害，进而影响湖区内其他鱼类的成鱼数量，造成生物多样性水平的下降，因此在东平湖，2+龄湖鲚的种群控制应以不危害主要经济鱼类又能使湖鲚达到可持续利用为目的。

此外，桡足类和枝角类仍然在2+龄湖鲚的饵料生物中占很重要的地位，因此2+龄湖鲚的摄食仍然像1+龄湖鲚一样，对水域的浮游动物食性鱼类会产生竞争性影响，如鳙和银鱼等。

综上所述，湖鲚作为经济价值较低的鱼类，其种群在东平湖大量扩散繁殖，具有较大的潜在的生态风险影响，需及时捕捞，严格控制其种群数量。