小麦赤霉病抗性与株高及穗部性状的相关性研究

陈士强,张 容,王建华,陈 刚,刘建凤,陈秀兰,何震天

(1.江苏里下河地区农业科学研究所,江苏 扬州 225007;2.扬州大学 江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心,江苏 扬州 225009)

小麦赤霉病(Fusariumhead blight, FHB)是一种主要由禾谷镰刀菌(FusariumgraminearumSchwabe)引起的世界性病害,严重影响小麦的产量和品质[1-3],其次生代谢产物如真菌毒素DON还会威胁人类和家畜的健康[2-4],对粮食安全和食品安全造成很大的威胁。由于赤霉病一旦发生将无法防治,因此,种植抗病品种是减轻小麦赤霉病危害的根本途径,也是育种家们的必然选择[3]。赤霉病抗性已作为江苏省淮南麦区小麦品种审定中一票否决的因素之一,在长江中下游麦区乃至黄淮麦区等的小麦新品种审定中对小麦赤霉病的抗性要求也越来越高。

小麦赤霉病抗性是一个数量性状,受环境的影响较大。在实践和理论研究中,多采取撒施病麦粒、单花滴注等方法接种,接种后弥雾或套袋保湿以创造良好的发病环境,以便进行赤霉病抗性评价[3]。长期以来,小麦育种家们主要以田间农艺性状鉴别进行育种目标的选择[5-7],但这在很大程度上受育种家的眼光和经验等的影响。相关研究发现小麦的表型性状,如花序结构、芒的长短、小穗密度、株高、扬花期、抽穗期、旗叶长度、分蘖数等对赤霉病的发生与发展均有不同程度的影响[1-2,5-14],其中,株高等对赤霉病的影响较大[5-6,12-14],有研究表明株高具有使小麦逃避病原菌感染或在自然条件下影响对病原菌接种反应的特点。

我们以小麦的株高及穗部性状为研究对象,分析了它们与赤霉病抗性的相关性,旨在提供一个通过农艺性状即可初步筛选抗赤霉病小麦的指标,以便为小麦抗赤霉病育种提供参考,提高育种效率。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本研究选用安农8455、苏麦3号、扬麦158、扬辐麦4号、生选6号、宁麦9号、宁7840、繁60096、望水白、台湾小麦、Funo、KS-10-2、N553、H35、N9628-2、2010-274、2010-793、普冰143、普冰5112、扬辐麦9311等20个小麦品种或种质资源为实验材料,其中安农8455为高感赤霉病材料,苏麦3号为高抗材料,扬麦158为中抗材料。实验材料由江苏里下河地区农业科学研究所张勇研究员等提供。

1.2 实验方法

实验材料于2017年、2018年连续两年种植于江苏里下河地区农科所万福基地的试验田。每份材料种植2行,行距25 cm,株距5 cm,3次重复。在小麦拔节期，以900 g/hm2的多效唑处理[13]为实验组(T1),以清水处理为对照组(T0),其他管理条件一致。在小麦拔节孕穗期,试验田漫灌后排掉明水,撒施经F0301、F0609、F0980及F1126等4种高致病力菌混合培养的病麦粒,定期喷水保湿,于21 d后调查小麦的株高、穗长、小穗数、退化小穗数、病小穗数,计算病小穗率和小穗密度等。

1.3 数据分析

利用SPSS 22.0统计软件对小麦赤霉病病情与株高及穗部性状的相关性进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同抗性材料的株高及穗部性状在赤霉病抗性上的差异

从表1可以看出,经多效唑处理后小麦的株高普遍降低。在赤霉病抗性方面，高感材料安农8455的病小穗率保持较高水平,而赤霉病高抗材料苏麦3号的病小穗率较低,中抗材料扬麦158的抗性居中并较为稳定,实验数据与预期结果一致。从整体来看,赤霉病病小穗率低的材料株高偏高,病小穗率高的材料株高偏低,如苏麦3号、N553、望水白等的株高均在100 cm以上,达到高抗～抗水平。由于经多效唑处理后植株高度降低,部分材料的病小穗数、病小穗率等变化明显,如宁7840、台湾小麦等。此外,从表1中还发现株高较高的Funo、普冰143的病小穗率较高,而株高较矮的宁麦7840、宁麦9号的病小穗率较低。可见,株高虽然对赤霉病病小穗率等有所影响,但材料本身抗性遗传因素的影响可能更大。

表1 供试小麦材料的株高及穗部性状与赤霉病发病情况的差异比较

2.2 多效唑处理对小麦株高与穗部性状及赤霉病抗性的影响

2.2.1 多效唑处理对小麦株高、穗长及病小穗率等穗部性状影响的方差分析 从表2中可以看出,经多效唑处理的实验材料在株高、病小穗数、病小穗率上存在着显著差异,特别是病小穗数、病小穗率存在极显著差异,而在穗长、小穗数、退化小穗数、总小穗数及小穗密度上无显著差异,说明多效唑对株高及赤霉病发病率有显著的影响,而对穗部性状影响不显著。

表2 多效唑处理对小麦株高、穗部性状及赤霉病抗性影响的方差分析结果

2.2.2 多效唑处理间小麦株高、病小穗率及穗长等穗部性状平均值之间的差异 从多效唑处理间小麦株高、赤霉病病小穗数、病小穗率及穗长等穗部性状均值之间的差异(图1)来看,多效唑处理能引起小麦株高降低、病小穗数增加、病小穗率显著提高,但穗长、小穗数、退化小穗数、总小穗数等穗部性状变化不大。可见,多效唑处理引起小麦株高的降低,并导致小麦赤霉病抗性下降。

各性状的计量单位见表1。下同。图1 处理间小麦株高、病小穗率及穗长等穗部性状平均值之间的差异

2.3 株高对小麦赤霉病抗性的影响

按株高不同将各品种分为7类：株高在80 cm以下为类型1；株高在130 cm以上为类型7；株高在80～130 cm的材料按10 cm的间距划分类型,共分成5个类型，即类型2～类型6,以便于进行比较分析。

2.3.1 不同株高类型小麦的赤霉病抗性的方差分析 从表3中可以看出,不同株高类型的实验材料在株高、赤霉病病小穗数、总小穗数、病小穗率方面均存在极显著差异。

表3 不同株高类型小麦的赤霉病抗性的方差分析结果

2.3.2 不同株高类型小麦的赤霉病抗性相关指标均值间的比较 从不同株高类型小麦的赤霉病病小穗数、小穗数、病小穗率的均值(图2)来看,总体趋势为随着株高的增加,病小穗数减少、小穗数增加、病小穗率降低,如类型4、5(即株高为100～120 cm)均表现出较低的病小穗率,其中类型5仅仅为11.63%,说明株高较高的材料赤霉病病小穗率偏低,抗性较好。

图2 不同株高类型小麦的赤霉病抗性相关指标均值的比较

2.4 小麦穗部性状对赤霉病抗性的影响

从20个小麦材料穗部性状与赤霉病抗性相关指标的方差分析结果(表4)可以看出：不同穗长的小麦材料间的病小穗数及总小穗数存在显著差异,病小穗率及小穗密度存在极显著差异；不同总小穗数的小麦材料间的小穗密度存在极显著差异,穗长存在显著差异,而病小穗数、病小穗率无显著差异；不同小穗密度的小麦材料间的穗长及总小穗数存在极显著差异,而病小穗数及病小穗率无显著差异。此结果说明,在小麦的穗部性状中,穗长对赤霉病抗性的影响显著,而总小穗数、小穗密度对赤霉病抗性的影响不显著。

表4 穗部性状与赤霉病抗性的方差分析结果

2.5 多效唑处理、小麦株高、穗部性状与赤霉病抗性的相关性分析

通过对实验处理、小麦株高、穗部性状与赤霉病抗性的相关性分析(表5)发现：多效唑处理与小麦株高、穗长呈负相关,与赤霉病病小穗数和病小穗率呈正相关；株高、穗长与小麦病小穗数、病小穗率呈负相关；总小穗数与小麦病小穗数呈正相关、与病小穗率呈负相关；小穗密度与小麦病小穗数、病小穗率呈正相关。上述结果说明,株高越高、穗长越长、小穗数越少、小穗密度越低的小麦材料的赤霉病抗性越强。

表5 多效唑处理、小麦株高、穗部性状与赤霉病抗性的相关性分析结果

3 讨论与结论

在小麦赤霉病抗性与表型性状相关性研究中,发现小麦的表型性状对赤霉病的发生与发展有一定的影响[1-2,5-14]；小麦的花序结构、芒的长短、小穗密度和株高等具有使其逃避病原菌侵染的机能,而在自然条件下小麦的株高、开花期、抽穗期等的不同可能会影响其对赤霉病扩展的反应[2,5-6,16,20]。

大多研究表明赤霉病抗性与小麦的株高呈正相关[5-6,9-16]。Gervais等[15]检测出的3个赤霉病抗性主效QTL与植株高度QTL是重叠的,说明高的株高对赤霉病抗性的提高有正效应。陆成彬等[5-6]通过对苏麦3号×安农2号和望水白×安农8455等2个重组自交系群体多年的研究发现,小麦赤霉病的侵染和扩展严重度与株高呈显著负相关、与小穗数在多数情况下无相关性。王雅平等[16]也认为赤霉病抗性与株高呈正相关。本研究结果表明,小麦株高与赤霉病病小穗率呈显著负相关,从整体而言,高植株小麦的赤霉病病小穗率比矮植株的要低,这与陆成彬等许多研究者[1-2,5-16]的研究结果一致。何觉民等认为,株高是通过穗部的持水量来决定抗病性的,植株越矮,接受赤霉病菌飞散的孢子数就越多,就更易发病。此外,有研究也表明小麦株高与赤霉病抗性并无直接联系[17-19]。吕超等[17]通过研究小麦Am3/莱州953近等基因导入系,发现2个导入系群体的病穗率及其BC4F3的病情指数与株高呈极显著的负相关,而BC4F5的病情指数与株高相关性不显著。Hilton[18]、陆维忠[19]等认为株高与赤霉病抗性不存在直接联系,矮秆品种也可能具备很强的抗性。

小麦穗部性状与赤霉病抗性间相关性的研究结果存在较大的不同[8,11,20-21]。姚金保等[8]认为小麦赤霉病病小穗率与穗长呈现极显著负相关；Stephen J等[11]认为小穗密度与赤霉病抗性存在明显的正相关性；张从宇等[20]也认为赤霉病与穗长呈负相关,与小穗数、小穗密度呈正相关,但均不显著；刘思衡等认为赤霉病抗性与穗长的关系不密切；孙阳阳等[21]也认为赤霉病抗性与小穗密度呈正相关。本研究发现,小麦的穗部性状对小麦赤霉病抗性有一定的影响,但不显著,其中穗长与小麦病小穗数、病小穗率呈负相关,而总小穗数及小穗密度与其呈正相关。

综上所述,小麦赤霉病的抗性受小麦株高的影响较大,而与其穗部性状相关性不显著。植株高、穗较长、小穗密度低的材料,由于接受田间病菌的数量较少、病害扩散距离拉长,更易逃避病菌的侵染和危害,因此赤霉病发病率较低。但小麦赤霉病抗性是一个复杂的数量性状,其与表型性状的相关性因材料、方法及环境的不同而异。有研究者认为用病小穗率对赤霉病病害进行评估的准确性不如用病情指数[22],仅调查病小穗率可能对鉴定结果有影响,导致出现表型与抗性相关性不一致的结论。在小麦抗赤霉病育种及抗性种质创制中,应在综合性状较好的前提下选择植株略高、偏大穗的材料，这样更有可能选出赤霉病抗性好的材料,从而有利于抗赤霉病育种效率的提高。