弃耕农田次生演替植物群落的演替特征

黄红英，江嘉莹，刘锐英，刘静钒，孔令枝，肖 榕

（韶关学院 英东生物与农业学院，广东 韶关 512005）

演替是一个随着时间的推移，一个群落被另一个群落代替的过程，它是群落动态最重要的特征，也是生态学中重要的现象和古老的概念之一，在现代生态学的中心课题中也占有一席之地，可以利用演替的概念以及特征来解决生态危机，恢复与重建已退化了的生态系统，因此演替研究得到长期的关注和不断的发展［1-4］.演替作为恢复生态学的理论基础，在指导人们促进植被的自然恢复［5］、人工促进更新次生演替［6］以及恢复重建地区生态［7］起到重要的作用.随着社会经济的发展，工业化与城市化步伐的加快，人类对于土地资源利用的需求也随之增大，然而，在人类开垦土地的同时，也会有相当一部分土地由于各种原因被废弃从而撂荒.

撂荒演替是植被次生演替的一个重要类型，随着科学发展观和可持续发展理论的推行与普及，人们对于生态文明重视程度也日益提高，而研究发生在撂荒地上植被的次生演替有利于指导撂荒地的生态恢复，提高土地资源的利用率.我国主要以农用地为主，而农田的弃耕也属于土地撂荒的一种.因此，进行弃耕农田的生态恢复研究具有重要的生态价值和经济价值.如今，撂荒地中植被恢复和利用已经成为当前环境科学的研究之一，逐渐由社区性向国家性甚至世界性发展［8］.随着人们对撂荒地次生演替价值的不断认识，学者们的研究也逐渐从人工植被恢复方面慢慢涉及到撂荒地演替过程中物种的多样性变化［9］，关于不同演替阶段植物群落特征的研究，在国内已经有了许多相关的报道［10-14］.本文把处于粤北地区韶关学院校外的弃耕农田作为研究对象，对其次生演替植被演替特征进行调查与分析，探讨弃耕农田次生演替初级阶段的演替特征，为农田复耕及修复提供参考.

1 材料与方法

1.1 样地概述

本文的研究样地位于粤北境内韶关市郊区的韶关学院旁，校园西门马路对面的一块弃耕农田（E112°50′～114°45′、N23°5′～25°31′之间），此区域的总占地面积约为1.5 hm2.农田地势北高南低，东边毗邻公路，南边低洼常年积水，北边靠近村落，西边有人工池塘和南北贯通的水渠.由于弃耕撂荒，靠北边中的土地由于远离水源演变为旱地，南边低洼常年积水成为湿地，形成自南往北随着土壤含水量呈递减分布.弃耕前的农田南边是池塘、稻田、藕田，北边是旱作地轮作花生、玉米、时令蔬菜，2003 年起被征收，但由于一直没有得到开发建设和利用，这片农田弃耕逐渐成为了撂荒地.2015 年起有学院教职工家属垦荒种植时令蔬菜，2018 年7 月再次被铲平成为弃耕，随着时间的日积月累，弃耕农田中植物群落的演替行为也随之进行.由于该地所处于气候温和且湿润的南方地带，因此，在农田弃耕之后，农田中植物的演替进行十分迅速.本文以该弃耕农田作为研究样地，对其植物的次生演替特征进行了调查.

1.2 研究方法以及样方设置

采用等距取样法，对该弃耕农田的次生演替植物进行研究调查.由于弃耕地南边演变为沼泽，无法涉足，因此从沼泽北端为起点，向北取样.取样面积为4 m2（2 m×2 m），一行取样24 个样方，一共15 行，总共设置了360 个样方，总的调查面积共为1 440 m2；其中，样方的行与行之间各相隔5.9 m，列与列之间各相隔2.9 m.

1.3 数据统计

对样地次生演替植物进行鉴定与计数，制作成植物名录（拉丁名、科、属等），并统计其频度及不同生长型的植物（乔、灌、草等等）分别在样地里的比例.

1.4 频度分布图的绘制

运用Raunkiaer 频度定律进行频度等级划分及作图.频度等级分为5 级，A 级频度为1%～20%，B 级为21%～40%，C 级为41%～60%，D 级为61%～80%，E 级为81%～100%.

2 结果与分析

2.1 弃耕农田次生演替中植物群落的物种组成

经调查，本文所调查弃耕农田的次生演替植物种类组成较为丰富. 360 个样方中，一共鉴定出160 种植物（包括乔木、灌木和草本植物），分属55 科，其中有24 种植物属于中国外来入侵植物（见表1）.在整片农田所鉴定出的55 科中，属于禾本科的植物种数最多，在94 种植物中一共占20 种，其次为菊科18 种，唇形科10 种，豆科和莎草科各7 种.

这一片次生演替农田以一年生草本植物为优势植物，由于演替的时间比较短，这个植物群落中木本植物物种的种类比较少.在农田所鉴定出来的木本植物中，属于乔木的植物物种包括樟树Cinnamomum bodinieriLevl.、柚子Citrus maxima（Burm） Merr.、楝树Melia azedarachL.、乌桕Sapium sebiferum（L.）Roxb.、冬青Ilex chinensisSims、杨树PopulusL. 以及榆树Ulmus pumilaL. 一共7 种；属于灌木的植物物种的植物包括野甘草Scoparia dulcisL.、珍珠梅Sorbaria sorbifolia（L.）A. Br.、茅梅Rubus parvifoliusLinn.、蓬蘽Rubus hirsutusThunb.、假地豆Desmodium heterocarpon（Linn.）DC.、木薯Manihot esculentaCrantz.、苎麻Boehmeria nivea（L.）Gaudich.、白背叶Mallotus apelta（Lour.）Muell.-Arg.以及百里香Thymus mongolicusRonn.一共9 种，而且每种木本植物的数量都非常稀少，根据 Raunkiaer 频度定律的频度来划分，这一片次生演替农田中的每一种木本植物各自的频度都属于A 级.

表1 弃耕农田次生演替中植物群落的组成及频度

表1 （续）

表1 （续）

表1 （续）

2.2 弃耕农田次生演替中植物种类的频度特征

从表1 可知，在这160 种植物中，频度属于A 级的植物种类占总数的86.9%，属于B 级的植物种类占了8.8%，属于C 级的占有1.9%，D 级的占1.3%，E 级的有1.3%，5 个频度级别的关系为：A ＞B ＞C ＞D=E.由数据可看出：样地中属于A 级频度的植物种类占了总植物的绝大多数，说明这个植物群落中低频度种类的数目远远地高于高频度种类的数目，由Raunkiaer 定律可得出，在该样地的次生演替植物群落中，植物种类的分布比较均匀一致，且群落的均匀性与A 级别的大小成正比；E 级别的植物分别有藿香蓟Ageratum conyzoidesL. 和独行菜Lepidium apetalumWilld.，因此这两种植物是群落中的优势种；C 和D 级频度的植物种类比例较少，B 等级频度的植物种类高于C、D 和E 级频度的植物种类，而处于D 级频度和E 级频度的植物占的比例最少（见图1）.

2.3 弃耕农田样地次生演替植物群落垂直结构特征

图1 弃耕农田次生演替植物频度分布图

图2 弃耕农田样地次生演替植物群落垂直结构特征

随着演替的进行，弃耕农田样地的次生演替植被的植物物种逐渐丰富起来.本文调查样地的植物群落垂直结构如图2 所示，在样地中调查的植物类型分别为草本植物、灌木植物、乔木植物以及藤本植物.由于该样地的演替时间较短，因此，样地中草本植物的数量最多，且垂直分布不明显，属于演替初级阶段.其中一年生草本植物的数量最多，共有75 种，占了该样地植物总数的46.88%；多年生草本植物有64 种，占总数的40.00%；灌木和乔木分别有9 种和7种，各占总数的5.63%和4.38%；而藤本植物的数量只有5 种，占比最低，仅占比例为3.13%.

3 讨论

根据本次研究结果，处于粤北地区韶关学院西门校外的弃耕农田中的次生演替情况如下：植物物种的组成较为丰富，植被主要以禾本科植物和菊科植物组成；属于A 级频度的植物种类占了绝大多数，群落中低频度种类的数量远远地高于高频度种类的数量，因此样地内植物种类分布比较均匀一致，而藿香蓟和独行菜是该植物群落中的优势种；从垂直结构分析，样地中一年生草本植物的数量最多，多年生草本植物为次，灌木、乔木植物以及藤本植物的植物种类较少且植株较为矮小，因此垂直结构分层十分不明显，基本分为灌木层（上层）与草本层（下层）；可见，由于样地的弃耕年限较短，因此该群落属于演替初期.

由于样地农田弃耕后一直没有的得到开发利用，因此成为了撂荒地.随着时间的日积月累，弃耕农田中植物群落的演替行为也随之进行.在属于A 级别频度的植物中，有一部分属于罕见种的植物为农作物，其中包括番薯、花生、苦荬菜、芋头、荞头、葱、薯蓣、木薯、葛、香芋、柚子、芫荽、荸荠、芥菜、绿豆、秋葵以及紫苏等；由于样地的前身为农田，因此该部分植物可能是农田原有的作物遗留下来的植物物种，在农田弃耕、土地被铲平后，该部分植物有种子或者根茎遗留在耕作层，因此植物得以重新生长；由于弃耕地处于气候温和、降水充足、日照充沛的南方地带，农田耕作层中除了遗留下来的农作物物种，还会蕴含着其他的生物种子，弃耕后的农田迅速地进行次生演替，在种子萌发后，因为没有了人为的管理，杂草开始大量生长，农作物失去生长优势，从而成为罕见种.

群落结构是该群落所有种类以及个体在空间中的配置状态［11］.种群是群落组成的一部分，它的结构不仅对群落结构有着直接的影响，还能客观地体现出群落的发展趋势［16-17］. 然而，不同程度的人为活动对群落演替的发展趋势有着不同程度的影响：由于弃耕地里存在着少量的农作物，因而时常会有住在附近村庄的极少数居民在这块次生演替土地中寻找并采摘这些重新生长的农作物.虽然受村民割草、践踏、采摘地里面的植物等人为干扰，但是样地中的植被并没有被明显破坏，该农田的弃耕演替依旧盛行，因此可以忽略人为活动对样地植物群落演替进程的干扰.样地中的植物群落主要还是以一年生草本植物和多年生草本植物为主，并且群落开始出现了灌木植物，更有少量的乔木植物，但木本植物的占比例非常小，而且木本植物各自的频度级别都属于A 级别.由于木本植物的数目较少，而且植株较为矮小，因此该植物群落的结构也比较简单，垂直结构层次分化并不是十分明显，植物群落的垂直结构基本上可以分为灌木层（上层）和草本层（下层）.乔灌木植物冬天落叶，藤本植物和草本植物到了冬天地上部分枯死，所以季相明显.虽然该植物群落中植物种类较多，但群落仍然以禾本科植物与菊科植物为主，而且植物群落也已经具备一定的水土保持能力.因为样地是充满了阳光的开放环境，所以演替的植物具备了阳生植物的特性.

植物群落的演替是一个长期的动态进程，其中，群落动态变化的重要表现形式是植物群落的演替，而群落植被演替的重要因素是时间.本次的弃耕旱地次生演替植物的调查研究，主要针对本次的实验样地开展了植被特征与演替特征的研究调查，而关于其它弃耕农田的次生演替特征则会跟其所在的地域［18］、土地类型［14］和人为活动［19］等环境因素而研究结果有所区别，如果需要得出更多关于弃耕旱地次生演替植物特征的研究数据，则需要对其开展针对性的着实调查研究.