遮光处理对叶柄芋芋梗产量和品质的影响

袁淑娜, 潘 剑, 黄坚雄, 郑定华, 陈俊明, 涂寒奇, 桂 青, 周立军

(中国热带农业科学院橡胶研究所/农业部儋州热带作物科学观测试验站/中国热带农业科学院林下资源综合利用研究中心，海南 海口 571101)

芋[Colocasiaesculenta(L.) Schott]是天南星科芋属栽培品种的总称，又名芋头或芋艿，具有重要的食用、药用和观赏价值[1-3].芋的品种类型较多，张志[4]依据食用部位的不同，将其分为两大类：球茎芋变种[Colocasiaesculenta(L.) Schott var.cormosaZhang]和叶柄芋变种[Colocasiaesculenta(L.) Schott var.petiolataZhang].叶柄芋以无涩味、可食用的叶柄为产品，其球茎不发达或品质劣，根据其种植地条件又可分为水芋和旱芋.叶柄芋芋梗富含粗纤维、多糖和类黄酮等营养物质，是一种优良的可食用纤维，具有一定的养生保健功效，食用历史悠久[5-8].晋郭义恭创作的《广志》和明代李时珍《本草纲目》中均有叶柄芋的药用和食用记录；另有《民间常用草药汇编》和《湖南药物志》记载芋梗有利水、和脾、消肿、治腹泻痢疾的功效[9].

光照是影响植物生长发育的关键因子之一.光照过强或不足，对植物生长均会造成负面影响，选择合适的光照条件有利于提升植物产量和品质[10-14].遮荫条件下，植物多表现为茎秆伸长、株高增加、分蘖减少、开花提前等典型的避荫反应[15-17]；也有植物表现为植株变矮、茎秆缩短[18].Caesar[19]研究表明，遮荫使香芋植株生长缓慢，产量显著降低；而Pouliot et al[20]研究表明，遮荫条件下芋头的植株生物量和球茎产量均显著增加.有关遮荫对叶柄芋生长和产量的影响鲜有报道.本试验通过设置不同水平的遮光处理，研究遮光率对叶柄芋生长指标、产量相关指标和营养成分的影响，以期为叶柄芋规范化种植和胶园林下合理间作提供依据.

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为荫棚育苗获得的叶柄芋幼苗,株高为15 cm，5片叶.叶柄芋为2015年野外采集的海南本地野生品种，移栽于中国热带农业科学院橡胶研究所A点苗圃，具有较强适应性和较高的食用品质，叶柄浅绿色，食用无涩味，球茎不发达，繁殖方式为分蘖繁殖.

1.2 试验设计

试验于2017年3—10月在海南省儋州市中国热带农业科学院橡胶研究所苗圃(19°32′55″N、109°28′30″E)进行.共设置5个处理，即全光照(对照)、30%遮光率、50%遮光率、70%遮光率和90%遮光率.采用黑色遮荫网搭建成东西走向的长×宽×高为35 m×5 m×4 m的遮荫棚,遮荫棚开口位于东面，棚之间距离为5 m.

选取苗龄一致、株高15 cm的叶柄芋幼苗，移栽至不同遮光率处理的荫棚中，株行距为60 cm×80 cm.每个处理3个重复，共120株.

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生长指标测定 于移栽后第90天测定叶柄芋株高、分蘖数、叶片数和叶面积.株高为植株从基部到最顶部叶片的高度，分蘖数为分生小苗数量.将同一株的叶片装入一个自封袋，带回实验室内拍照，将照片导入电脑，用Image pro-Plus 6.0图像处理软件分析叶面积[21-22].每个处理测定10株.

1.3.2 产量相关指标测定 生物量测定：每个小区随机取10株，将整个植株地上部分和地下部分分别切段装入纸袋中，置于烘箱内，105 ℃杀青1 h，85 ℃烘干至恒重，称重并记录重量，即得叶柄芋地上部分和地下部分生物量.根据以下公式计算根冠比：

于移栽后第90天，采收叶柄芋植株，测定产量指标共取样3次，每次每个处理取样15株，采收间隔为28 d.采收后去掉叶片，测定芋梗长度、单重(单根芋梗重量)和单株产量.测定产量后立即进行烘干处理，用于营养成分分析.

1.3.3 营养成分分析 芋梗粗蛋白含量用凯氏定氮法[23]测定；粗纤维含量用水解法[24]测定；淀粉含量用酸水解法[25]测定；总糖含量用蒽酮比色法[26]测定.

1.4 数据处理

采用Excel 2010软件对数据进行统计分析，用SPSS软件进行方差分析及检验.图表中数据均为平均值±标准差.

2 结果与分析

2.1 不同遮光率处理对叶柄芋植株生长的影响

由表1可知，在遮光率70%、50%、90%和30%处理下叶柄芋的株高均显著高于对照(P<0.05)，分别较对照增加了80.73%、67.41%、44.24%和39.57%.植株分蘖数在30%遮光率处理下最多，较对照增加60.00%；其他3个遮光处理的植株分蘖数显著低于对照(P<0.05)，其中，90%遮光率处理下植株分蘖数仅为0.29个，比对照降低97.5%. 50%和70%遮光率处理下的植株叶片数显著高于对照(P<0.05)，分别较对照增加了21.95%和17.07%.70%遮光率处理下的植株叶面积最大；50%和30%遮光率处理次之；90%遮光率处理下植株叶面积最小，比对照降低32.99%.

表1 不同遮光率处理下叶柄芋株高、分蘖数、叶片数和叶面积1)

1)同列数据后附不同小写字母者表示在0.05水平上差异显著，附相同小写字母者表示差异不显著.

2.2 不同遮光率处理对叶柄芋植株产量相关因子的影响

2.2.1 植株生物量和根冠比 如图1所示，70%、50%和30%遮光率处理的地上部分生物量和地下部分生物量均显著高于对照(P<0.05).其中，70%遮光率处理下叶柄芋地上和地下部分生物量均最高，分别为对照的18.98和3.42倍.90%遮光率处理下植株的地上部分生物量显著高于对照(P<0.05)，而地下部分生物量与对照没有显著差异(P>0.05).

如图2所示，30%、50%、70%、90%遮光率处理下叶柄芋植株的根冠比均显著低于对照(P<0.05)，且根冠比随着遮光率的增大而降低.其中，30%和50%遮光率处理间差异不显著(P>0.05)，其根冠比分别比对照降低了54.27%和60.17%；70%和90%遮光率处理间差异不显著(P>0.05)，其根冠比分别比对照降低了76.74%和76.57%.

柱上不同小写字母表示在0.05水平上差异显著，相同小写字母表示差异不显著.

图1 不同遮光率处理下叶柄芋植株的生物量

Fig.1 Plant biomass of taro cultivar with edible petiole under different shading conditions

柱上不同小写字母表示在0.05水平上差异显著，相同小写字母表示差异不显著.

图2 不同遮光率处理下叶柄芋植株的根冠比

Fig.2 Root/shoot ratios of taro cultivar with edible petiole under different shading conditions

2.2.2 可采收芋梗长度、单重和产量 如图3所示，叶柄芋可采收芋梗长度和单重随遮光率的增加呈先增加后降低的趋势.在70%遮光率处理下达最大值，其长度和单重分别比对照增加137.41%和217.82%；50%遮光率处理下的芋梗长度和单重均显著高于对照(P<0.05)，分别比对照增加97.55%和46.37%；30%和90%遮光率处理下芋梗长度显著高于对照(P<0.05)，而单重与对照没有显著差异(P>0.05).

如图4所示，70%遮光率处理下的芋梗产量最高，达10 517 kg·hm-2；50%遮光率处理次之，为6 170 kg·hm-2;30%遮光率处理下的芋梗产量与对照没有显著差异(P>0.05)；90%遮光率处理下的芋梗产量比对照降低19.03%，且采收一次后植株生长缓慢甚至死亡.

2.3 不同遮光率处理对叶柄芋营养成分的影响

如表2所示，30%和50%遮光率处理下芋梗粗纤维含量比对照略有增加，但未达到显著水平(P>0.05)；70%遮光率处理下芋梗粗纤维含量比对照提高30.88%，达显著水平(P<0.05)；90%遮光率处理下芋梗粗纤维含量显著低于对照和其他处理(P<0.05).叶柄芋芋梗总糖和粗蛋白含量在90%遮光率处理下最高，50%遮光率处理下最低，但与对照、30%和70%遮光率处理间未达显著差异(P>0.05).30%、50%和70%遮光率处理下芋梗淀粉含量与对照没有显著差异(P>0.05)；90%遮光率处理下芋梗淀粉含量比对照降低67.08%，达显著水平(P<0.05).

柱上不同小写字母表示在0.05水平上差异显著，相同小写字母表示差异不显著.

图3 不同遮光率处理下叶柄芋可采收芋梗的平均长度和单重

Fig.3 Petiole length and weight of taro cultivar with edible petiole under different shading conditions

柱上不同小写字母表示在0.05水平上差异显著，相同小写字母表示差异不显著.

图4 不同遮光率处理下叶柄芋的芋梗产量

Fig.4 Petiole yield of taro cultivar with edible petiole under different shading conditions

表2 不同遮光率处理下叶柄芋芋梗的营养物质含量1)

1)同列数据后附不同小写字母者表示在0.05水平上差异显著，附相同小写字母者表示差异不显著.

3 讨论与结论

植株叶形态指标变化和生物量分配改变是其应对光环境改变的典型反应.已有研究表明，遮荫后植株生物量优先分配至地上部分，主要表现为植株茎秆伸长、株高增加、叶面积增大等[27-28].本研究结果显示，叶柄芋植株叶面积和总生物量随遮光率的增大呈先增加后降低的趋势，遮光率为70%时植株生物量最大；根冠比则随遮光率的增大而逐渐降低.因此，叶柄芋在合理的遮荫条件下生物量会优先分配至茎和叶以提高光合速率；但重度遮荫(90%)严重影响叶柄芋植株再生能力，使植株分蘖数和叶面积显著降低.

遮光处理对不同植物分蘖能力的影响不同.黄徐骏等[29]研究表明，35%～50%遮荫强度下白芨(Bletillastriata)的分蘖数最多；张小晶等[30]发现，遮荫极显著降低了荩草(Arthraxonhispidus)的分蘖数，从而促进主茎伸长.本研究结果显示，遮光率为30%时，叶柄芋分蘖数显著高于对照，而50%、70%和90%遮光率处理下叶柄芋分蘖数显著降低，说明轻度遮光能够促进叶柄芋植株的分蘖，而中度和重度遮光则严重抑制其分蘖能力.因此，生产上若以种苗繁育为主，可采用30%遮光率处理.

本研究结果显示，30%和50%遮光率处理对叶柄芋芋梗总糖、粗蛋白、淀粉和粗纤维含量没有明显影响，而70%遮光率处理则显著提高了芋梗粗纤维含量.任胜茂等[31]认为，大豆茎秆的纤维素含量与叶片光合速率呈极显著的正相关，耐荫型大豆品种在遮荫条件下可保持较高的光合能力和纤维素合成能力.叶柄芋可能也存在类似的原理，70%遮光率处理下，叶柄芋植株生长旺盛，叶柄最长，叶面积最大，有利于其维持较高的光合效率，从而为纤维素的合成提供了更多的原料.

综上所述，试验所用叶柄芋为耐荫植物，50%和70%遮光率处理下叶柄芋产量优势明显.因此，将叶柄芋作为野生蔬菜种质资源利用、引种驯化和人工栽培时，应注意适当遮荫；同时，在生产上应充分利用叶柄芋的耐荫性进行林下间作，既可以充分利用林下土地资源，又可以增加产出.