长白山红松阔叶林林下灌草生物量模型构建

周振钊，范春楠，郭忠玲，郑金萍

(北华大学林学院，吉林 吉林 132013)

森林生物量是森林生态系统最基本的数量特征，既能标示森林的经营水平和开发利用价值，又能反映森林与环境在物质循环和能量流动上的复杂关系[1-4].以往对森林生态系统生物量的研究主要集中在上层乔木，往往忽略下层灌草植被的生物量.作为森林生态系统的一个重要组成部分，林下植被层生物量在全球碳循环及全球变化等研究中具有重要意义[1，2，5].通过建立预测模型，有利于提高森林生物量估算的精度和效率[3，6].虽然林下灌草生物量在森林生物量中的占比很小，但如果忽略这一部分，将造成森林生态系统碳储量被低估[7].同时，对林下灌木、草本层植被生物量的估测也是对森林生物量研究的深入和细化.目前，对于灌木、草本生物量的研究大多数采用样方收获法[3-4，8-9]，此方法费时、耗力且对森林资源的破坏性大.因此，近些年的研究逐渐倾向于应用非破坏性预测法.国内外众多学者都开展了灌木生物量模型研究[6-14]，盐见正卫等[8]通过建立草地生物量空间分布模型成功预测了放牧草地的生物量.目前应用模型法对林下草本层植被生物量进行研究的很少，通常使用面积推算来计算草本生物量[1].现有的灌草生物量模型大多是以单个物种建立的，在应用模型过程中还需要调查相应参数[3，9-13]，增加了野外调查的任务量.并且，灌草种类较多，所建立的模型也只能适用于一部分灌草植物.草本、灌木等植物的生长会受到林分结构、地形、土壤等多种因素的影响[12，14]，故本次研究根据多年调查结果，建立森林群落灌木、草本生物量与林分因子、立地条件之间的模型，以期能够利用常规的森林调查数据估测出森林中灌草生物量，更加方便、准确地估计出群落内灌草生物量，估测森林生态系统碳储量，减少森林碳计量过程中的不确定性.

1 研究地概况

本次研究样地设立在白山市泉阳、湾沟、沙金沟的红松阔叶林区，属温带大陆性气候，年均气温3 ℃左右，年降水量为700～800 mm，无霜期100～120 d.该区域地带性顶级植物群落为红松阔叶林，采伐和火烧等人为干扰较为频繁，处于不同演替阶段的群落类型多样.乔木层优势种主要以红松(Pinuskoraiensis)、紫椴(TiliaamurensisRupr)、白桦(Betulaplatyphylla)、蒙古栎(Quercusmongotica)、色木槭(Acermono)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)等为主；常见灌木有毛榛(Corylusmandshurica)、鼠李(Rhamnusdavurica)、胡枝子(Lespedezabicolor)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)和长白忍冬(Lonicerarupre-chtiana)等；草本植物以莎草(Cyperusrotundus)、丝引薹草(Carexremotiuscula)、荨麻叶龙头草(Meehaniaurticifolia)、白花碎米荠(Cardamineleucantha)等为主.土壤类型为暗棕色森林土.

2 研究方法

2.1 野外调查

在选取的不同立地条件、不同生长阶段群落设置面积为30 m×30 m的样地进行野外调查.首先记录样地行政区、地理位置、海拔、坡度、坡向、坡位、郁闭度等林分和立地信息，再利用网格法将样地划分为36个5 m×5 m的小样方，对每个小样方内的乔木植物进行每木检尺，调查树种种类、胸径、树高和生长势等指标；灌木和草本植物调查采用均匀布点法，在样地内分别设置2 m×2 m和1 m×1 m的调查样方各10个，分别调查样方内灌木和草本植物的物种名、地径、高度、株数和盖度等；采用全收获法将灌草取回，分别称取叶、枝、干及根部鲜质量，并将样品在80 ℃的通风干燥箱内烘干至质量恒定并称重；同时，对样地内的凋落物与土壤状况进行调查和取样[11].

2.2 数据处理

本次累计调查样地35块.将各样地灌木和草本生物量分别与调查样地的林分因子(林分密度、平均胸径、郁闭度、乔木蓄积量)、立地因子(海拔、坡度、坡向、坡位、枯落物厚度、土壤A层厚度)进行数据标准化和去量纲处理.标准化处理采用邱杨等[15]的量化标准、途径，将坡向、坡位进行数量化.其中，平坡、下坡、中坡、上坡分别用0、1、2、3表示.坡向原始记录是以朝东为起点(即为0°)，用顺时针旋转的角度表示.在处理数据时，采取每45°为1个区间划分等级的方法，以数字表示各等级.其中，北坡、东北坡、西北坡、东坡、西坡、东南坡、西南坡、南坡分别用数字1～8表示.统计不同群落内灌草生物量，换算成每hm2生物量(t/hm2)，然后采用SPSS 20.0分别对灌木和草本生物量与各因子进行逐步回归分析，构建生物量模型.

3 结果与分析

3.1 不同群落内灌草生物量及相关因素

根据35块样地灌草植物生物量统计结果，计算不同群落内灌草生物量、影响因素及变动幅度，见表1.本次调查共选取了10个可能影响灌草生物量的因子，包含林分因子和立地因子两大类.由表1可见：林分因子中乔木平均胸径分布在9.76～31.73 cm，说明样地调查过程中包含了不同发育阶段的林分；郁闭度平均为0.694，变动幅度介于0.4～0.9；林分蓄积量平均为201.756 m3/hm2，不同群落类型变幅较大；林分密度平均为1 393株/hm2，不同群落变幅在689～3 323株/hm2.立地因子选择了海拔、坡度、坡向、坡位、地表枯落物厚度和A0土壤厚度等6个因子，其中，海拔平均为717.7 m，数量化后，坡度、坡向和坡位平均得分分别为8.886、5.936和1.514，枯落物厚度平均为3.194 cm，A0土壤厚度平均为9.157 cm.通过对35块标准样地的统计，得出不同群落灌木的生物量平均为0.816 t/hm2，草本生物量为0.464 t/hm2，灌木和草本生物量占整个森林群落植被生物量的比例分别为0.45%和0.26%.

表1 不同群落内灌草植物生物量及其相关因素

3.2 灌草生物量模型构建

3.2.1 灌木生物量模型

灌木生长与森林立地和林分条件有着密切联系[16-18]，这些因素不仅会影响灌木植物种类分布，并且也会对其生物量产生影响.同时，林下植被生长环境、立地条件对灌木生物量模型的精确度影响较大[19-20].本研究随机选取32块调查样地的灌木生物量和样地信息进行逐步回归分析，剩余3块样地用于检验拟合模型.

在因子筛选过程中，按照入选概率Sig.≤0.050，去除概率≥0.100的原则，对可能影响生物量的各因子进行F检验，共确定具有显著影响的3个变量，分别为坡向、海拔和样地乔木蓄积量，移除其他检验不显著性的因子.表2为分别以坡向，坡向和海拔，坡向、海拔和乔木蓄积量因子构造的最佳拟合优度和显著性检验结果.

表2 灌木生物量模型拟合度和显著性检验结果

由表2可见：选取坡向因子构建的模型1，调整后R2为0.169；包含坡向和海拔因子的模型2，调整后R2为0.469；含坡向、海拔和样地乔木蓄积量的模型调整后R2最大，为0.641.由此可见，本次回归分析中的最优灌木生物量预测模型为模型3.模型系数统计结果见表3.

表3 灌木生物量最优模型系数

由表3可见：对保留的各影响因子进行共线性检验，检验值VIF小于2，表明留下的因子之间不存在共线性，说明模型有意义，可以利用该模型对红松阔叶林林下灌木生物量进行估算.灌木生物量方程为

S=-0.784-0.217x1+0.003x2+0.003x3，

其中：S、x1、x2、x3分别代表灌木生物量、坡向、海拔和样地乔木蓄积量.根据标准化系数可知，坡向对灌木生物量的影响贡献最大，其次为海拔.由此可见，灌木生物量与立地条件关系更为密切.

3.2.2 草本植物生物量模型

对32个标准样地的草本生物量与各因子进行逐步回归分析，但回归方法与灌木有一定差异.草本生物量回归按照Sig.≤0.20方法进行，对可能影响生物量的各因子进行F检验，保留具有显著影响的3个变量，分别为群落乔木平均胸径、坡度和坡位因子.选择1～3个变量构造最优模型的拟合度见表4.

表4 草本植物生物量模型拟合度

由表4可见：选取乔木平均胸径构建的模型1调整后R2为0.045；包含平均胸径和坡度的模型2调整后R2为0.125；含平均胸径、坡度和坡位的模型3调整后R2最大，为0.150.由此可知，本次回归分析中的最优灌木生物量预测模型为模型3.模型系数统计结果见表5.

表5 草本植物生物量最优模型系数

由表5可见：对保留的各影响因子进行共线性检验时，检验值VIF小于2，表明留下的因子之间不存在共线性，说明模型有意义.因此，模型3为草本生物量最优模型：

H=0.159+0.017x1+0.015x2-0.076x3，

其中：H、x1、x2、x3分别为草本生物量、乔木平均胸径、坡度、坡位.由标准系数可知，对草本生物量影响较大的是乔木平均胸径和坡度两个因素.

3.3 模型检验

对验证模型在实际应用中的估测效果进行模型检验.本次研究以总相对误差(RS<30%)、平均相对误差绝对值(RMA<20%)为验证指标，检验拟合的生物量模型精度.分别将预留的3块样地的灌木和草本调查参数代入模型中，得到每块样地的灌、草生物量预测值，再与实际测量值进行比较，计算总相对误差和平均相对误差两个指标.检验结果见表6.由表6可见：灌木生物量模型的RS和RMA都在模型精度接受范围内，说明该模型能够对林下灌木生物量做出较为准确的估计；草本生物量模型检验效果也接近接受范围，说明草本生物量也具有一定的应用价值.

表6 模型检验结果

4 结论和讨论

本研究以长白山红松阔叶林林下灌草为对象，通过对灌木和草本生物量与林分因子、立地因子进行逐步回归分析，得到了灌木和草本与林分、立地因子的最优生物量逐步回归模型.其中，灌木生物量模型拟合优度R2为0.641，模型中各因子回归检验达到显著水平(Sig.≤0.05)；草本生物量拟合优度稍差，R2为0.150，模型中各因子在Sig.≤0.20时呈现显著.通过检验可知，灌木生物量的RS和RMA都在模型精度接受范围内，说明该模型能够对林下灌木生物量做出较为准确的估计；草本生物量模型检验效果也接近接受范围，说明草本生物量模型也具有一定的应用价值.

有研究[21-22]表明，林下灌草生物量最高可占植被生物量的10%～30%，说明在统计森林生物量时，灌草生物量是必不可少的一部分.本次调查显示，灌草生物量所占比例较小，可能与所选择的研究对象不同有关.王新闯等[23]曾对吉林省碳储量进行了研究，结果发现，灌草及枯落物碳储量占总体的2.8%，应该说，除去凋落物生物量因素，与本研究结果相似.

目前，对灌草生物量的估测多是通过从个体水平上构建相对植物生长方程来实现[1，8，19]，如基于不同植物种类的株高、地径、基径等因素，进而统计出群落内该种植被生活型的生物量，在具体操作中非常麻烦.也有从群落水平上，通过选取更易调查的林分因子和立地因子构建灌草生物量与这些因子间的回归分析模型来实现[9-10，14]，但模型的精度通常较低.如耿丹等[12]在研究杉木人工林下灌木生物量时，将林分密度、平均胸径、郁闭度等乔木层调查因子作为自变量，构建了灌草生物量回归模型，但未能得到好的拟合效果；Wagner等[24]也做了相似的探索，亦未得到拟合较好的回归模型.这些探索可能与仅考虑了林分或立地因素有关.研究[10]表明，灌草生物量模型变量的选取与林分因子和立地因子都是密切相关的.本研究在构建回归模型时，既考虑了群落因素，也考虑了立地因素，拟合度有所提高.

本次研究发现，红松阔叶林林下灌木生物量与坡向、海拔和样地乔木蓄积量呈现显著相关.耿丹等[14]对幼、中龄林灌木生物建立模型时发现，将上层乔木平均胸径加入自变量中可以得到较好的拟合结果；金艳强等[25]在构建柏木林下灌木生物量模型时发现，乔木的林分密度对提高模型精度有较好的作用；郑海富等[18]在构建东北灌木生物量模型时也发现，不同坡向灌木生物量存在一定差异；此外，冯云等[26]研究认为海拔是影响灌木物种分布的重要因素.

基于群落因素和立地因素估测草本生物量的研究相对较少.本研究通过逐步回归分析发现，草本植物生物量与乔木平均胸径、坡度、坡位呈现显著相关.涂宏涛[20]在研究杉木-马尾松混交林林下草本生物量时认为，草本生物量随着林龄的变化而变化；矢佳昱等[37]的研究也发现，坡度是影响油松林下草本植物分布的重要因子；冯云等[26]在对辽东栎林的研究中发现，坡度和坡位是影响草本多样性及分布的关键立地因子.这些研究与本文的研究结果基本吻合，说明了自变量的选择还是比较合适的.另外，季蕾等[16]在研究落叶松人工林林下灌草生物量时认为，郁闭度是影响草本生物量的一个重要因素.但本研究在分析过程中郁闭度因子在模型构建因子筛选过程中被去除，原因可能是由于研究对象为天然林，郁闭度变幅较小，多数群落郁闭度在0.7左右，差异显示度较低所致.

总体来看，本研究实现了通过林分因子和立地因子对红松阔叶林林下灌木草本生物量的估测.通过这种方法，不仅解决了全收获法对生态的破坏问题，降低了调查过程中的工作量，还能对林下灌草生物量进行较为准确的估测，研究结果也可为长白山区红松林林下层灌木生物量及碳储量的准确估算提供参考.当然，本研究构建的模型是基于长白山红松阔叶林群落，所以适用范围有所限制.此外，所构建的草本生物量模型精度R2仅为0.150，相对较低.今后可以通过增加调查因子和数据量，剔除人为干扰的影响，更有效地提高模型精度.