基于拉格朗日粒子追踪的黄海中南部小黄鱼幼体早期输运初步研究

黄康康，叶振江，于海庆，田永军

(中国海洋大学水产学院，山东青岛 266003)

小黄鱼Larimichthys polyactis 是广泛分布在我国黄海、渤海和东海的重要经济鱼类[1]，是中国、日本和韩国重要的捕捞鱼种，在中国渔业中占有重要的地位[2]。其资源经历衰退期和恢复期2 个阶段[3]。从20 世纪60 世纪中叶到20 世纪80 年代初，山东省小黄鱼产量始终处于较低水平。为恢复小黄鱼资源量，中国政府采取了诸如休渔制度及产卵场保护等一系列措施[2]。但是，小黄鱼群体结构趋于简单，体型趋于小型化、低龄化且性成熟加快等问题使得种群结构仍较为脆弱[4]。以往的研究主要关注小黄鱼资源量[2,5]、生长[6-7]、摄食[7-8]、早期发育[10]等方面，对于早期生活史的报道相对较少。鱼类早期的生长发育状况往往能决定来年的补充量[11]，是鱼类资源保护的基础[12]。

关于小黄鱼早期补充的研究，李建生等[13]分析了春季长江口及邻近海域小黄鱼仔稚鱼的生态分布；蒋欣等[14]对长江口及其邻近海域的仔稚鱼空间分布及其与环境之间的关系进行了分析，讨论了温度对于鱼类早期阶段的重要性；俞连福等[14]利用春季东海南部海域调查的仔稚鱼资料同海洋环境进行分析研究，并就仔稚鱼分布与温度关系进行了讨论。这些研究对于海洋鱼类早期分布的影响机制尚未有深入涉及。

近年来，水动力模型结合生物粒子为研究海洋生物早期分布及影响机制提供了重要的视点[15]。李曰嵩等[16]利用三维数值模型对台湾暖流、黑潮等驱动下的鲐鱼Scomer japonicus 鱼卵进行追踪，模拟了早期鱼卵和仔鱼的输运过程及丰度分布；罗晓凡等[17]通过模拟含潮汐过程和不含潮汐过程的粒子运动过程，对大型水母的运移规律进行了细致分析；LACROIX,et al[18]利用水动力模型，模拟了比目鱼Solea solea 早期生长阶段的种群移动动态；LANGANGEN,et al[19]利用水动力模型对黑线鳕Melanogrammus aeglefinus 进行了多年粒子追踪，探究了不同年份黑线鳕产卵场的变动。这些研究利用水动力模型研究了早期仔稚鱼等在水体中的移动过程，对揭示鱼类早期生活史过程与资源动态的环境影响机制起到了重要作用。

本文采用水动力模型对黄海中南部近岸水域产卵场调查的小黄鱼鱼卵主要分布区进行粒子追踪模拟，研究小黄鱼早期阶段分布的年际变化及分布的影响机制，并就小黄鱼稚鱼主要聚集区1953-2018 年5-7 月平均海表温度同山东省小黄鱼捕捞量进行分析，探究小黄鱼早期分布情况与资源量动态的关系。

1 材料与方法

1.1 环流数据

本文使用Finite Volume Arctic Ocean model(麻省大学海洋生态动力模拟实验室(UMASS，MEDML)研发的有限体积海岸海洋模型)模型输出的2011-2018 年黄渤海环流数据驱动粒子追踪。该模型的温盐初始场采用HYCOM 上的数据，气象强迫数据采用美国国家环境预报中心(NCEP)发布的气候预报系统的再分析数据(CFSV2,https：//rda.ucar.edu/datasets/ds093.1/)。为更真实反映海洋环境变动，模型加入海表面高度(SSH)及温度(SST)同化。该模型在开边界深海大洋处水平分辨率为10 km 左右，在模型关注的近岸海域为1.5 km 左右。

1.2 生物数据处理

鱼卵数据来源于黄海中南部近岸水域产卵场调查，调查时间为2015 年5 月15-25 日、2017 年5 月24-29 日、2018 年5 月25-30 日，每站采用大型浮游生物网(网口直径0.8 m，网目0.505 mm，网口内径0.5 m，网衣2.8 m)进行水平拖网10 min，所采集样品以5%福尔马林溶液进行固定保存，样品分析主要参考《中国近海鱼卵和仔鱼》及相关参考文献[20]。图1 为2015、2017、2018 年小黄鱼鱼卵丰度分布图，小黄鱼鱼卵丰度为100 m3水体中出现的鱼卵粒数(ind.·100-1·m-3)，计算公式为：

式中：G 为单位体积海水中鱼卵粒数(ind.·100-1·m-3)；N 为各站位全网鱼卵数量(ind.)；V 代表滤水体积(m3)，即网口面积、流量计转数、校正系数(0.3)三者的乘积。

1953-2018 年山东省小黄鱼捕捞产量数据来源于http：//www.fishdata.cn/web。小黄鱼稚鱼主要聚集区判定标准为单位面积粒子密度大于4 800 的区域，稚鱼主要聚集区5-7 月平均海表温度数据来源于https：//coastwatch.pfeg.noaa.gov/erddap/griddap。

1.3 拉格朗日粒子追踪

通过对2015、2017、2018 年5 月下旬黄海中南部近岸水域产卵场调查采集的样品进行分析，小黄鱼鱼卵主要分布在34°N 附近沿岸(图1)，因此本文的研究区域选取图1 红框内海域为粒子释放区(2011-2018 年每年5 月6 日、5 月16 日、5 月26 日各释放2 600 个粒子，共释放62 400 个粒子)，模拟小黄鱼在不同年份、不同日期从同一海域进入水体，随水流输运聚集的情况，模拟时间为60 天。

图1 2015、2017、2018 年5 月下旬小黄鱼鱼卵丰度分布Fig.1 Egg density distribution of L.polyactis

本文中，假设一段时间Δt 内，鱼卵从(xt，yt)位置以平均速度u、v 移动到(xt+Δt，yt+Δt)(x、y 代表经、纬度)，那么输运过程在二维平面可简单表示为：

式中：xt+Δt(yt+Δt)：t+Δt 时刻鱼卵所在位置的经(纬)度；

xt(yt)：t 时刻鱼卵所在位置的经(纬)度；

u，v：鱼卵从t 到t+Δt 时刻内的平均流速，其中u 以东为正方向，v 以北纬正方向，单位为m·s-1。

2 结果

2.1 释放粒子空间分布年际变化

模拟结果表明，释放粒子均分布在33-38° N 范围内，未超出黄海范围(图2)。流场和释放日期的年际变化导致不同年份间粒子空间分布的差异，但同一年份不同日期释放的粒子空间分布差异较小。所有释放粒子表现出2 种分布状态：(1)2011-2016 年释放粒子有少部分向海州湾东南部海域扩展，其余释放粒子均分布在海州湾东北部海域；(2)2017-2018 年释放粒子整体分布集中，覆盖范围较小且粒子分布位置离初始位置集中向东北、近岸。

2.2 释放粒子温度履历的年际变化

释放粒子输运阶段的温度变化具有明显的时间差异(图3)，主要表现为：(1)不同年份释放粒子变化趋势差异较大，2017 年粒子平均温度变化较大，2014 年粒子平均温度变化相对较小；(2) 不同日期释放粒子平均温度变化速度不同，5 月6 日释放粒子平均温度上升速度最快，5 月16 日释放粒子次之，5 月26 日释放粒子最慢。以上结果表明不同释放年份及不同释放日期对粒子输运的温度过程均有显著影响。

2.3 模拟稚鱼主要聚集区

对2011-2018 年释放粒子运用ARCGIS 软件点密度分析对释放粒子最终位置进行统计(图4)。结果表明，在121-123° E、34-36° N 海域内粒子密度最高，从该区域向外密度逐渐降低。在海州湾沿岸区域粒子密度较高，但海州湾西部靠岸区域粒子分布相对较少。

图4 2011-2018 年输运结束时小黄鱼的稚鱼空间分布Fig.4 Spatial distribution of juvenile L.polyactis at the end of the transport period from 2011 to 2018

2.4 模拟稚鱼聚集区的温度与捕捞量关系

1953-2018 年稚鱼主要聚集区5-7 月份平均海表温度与山东省小黄鱼捕捞量关系如图5 所示。20 世纪60 年代-20 世纪80 年代，随着温度的下降，小黄鱼捕捞量呈现下降的趋势，从1963 年开始，小黄鱼捕捞量始终保持在较低水平，1980 年左右平均温度达到最低点，小黄鱼捕捞量也达到历史最低点。20 世纪80 年代中叶到21 世纪初的十几年间，温度呈现出快速上升趋势，小黄鱼捕捞量于1990 年开始出现大幅度的增长。2000 年以后，小黄鱼产量继续增长，至2012 年以后有所下降；而观察区温度呈现先下降后上升的过程。

图5 1953～2018 年山东省小黄鱼捕捞量Fig.5 L.polyactis catches in Shandong Province,1953-2018

3 讨论

3.1 粒子输运的年际与季节动态

本文通过对海水表层粒子进行追踪以探讨近岸水动力过程对小黄鱼稚鱼分布的影响。追踪结果表明稚鱼主要分布区位于海州湾东北部海域，最北分布在38° N 附近，同一年份释放粒子不具有明显差异，即同样的模拟时间下，模拟区域5 月份产出鱼卵的输运路径较为统一(图2)。不同年份稚鱼分布存在明显的差异，首先考虑是由风驱动下的流场所致，黄海近岸夏季风为南风或东南风[21]，夏季风的年变化使得其对海流的作用不同，较强的风力会使得粒子向东北方向输运的更远。因此，粒子输运的年际变化很大一部分原因是受到风驱动下的流场影响。海域内鱼卵仔稚鱼的种类和数量取决于整个海域的渔业资源状况，同时又将影响整个海域鱼类资源的补充[22]。输运路径的年际差异会对小黄鱼的分布、早期生长、资源动态产生影响，因而对其深入研究有利于解释资源量变动的原因。万瑞景等[20]研究表明，7月下旬在121-123° E、35-35.5° N 区域内存在大量仔稚鱼，本次研究模拟的稚鱼主要聚集区与其研究结果相一致，在一定程度上模拟了小黄鱼稚鱼的分布区域，该区域可能具有适宜的温度及饵料供小黄鱼早期生长发育，使得小黄鱼稚鱼在该区域聚集并作为栖息地。

3.2 育幼场温度对小黄鱼资源动态的影响

总体来看，小黄鱼产量在20 世纪90 年代后的上升与温度的上升趋势相一致(图5)，温度上升可能是产量复苏的重要因素之一。

鱼类的补充机制是一个复杂的过程，饥饿和捕食在鱼类的早期生长阶段非常重要[23]。但是，一些与鱼类密度无关的因素，如大气条件，海洋环境也会影响鱼类的早期补充[24]。KIM,et al[25]通过研究小黄鱼渔获量与环境的关系证明了温度对小黄鱼早期补充的影响，其研究认为温暖的产卵季节和稳定的海洋环境有利于仔稚鱼的生存，从而在来年产生较大的补充量和更高的捕捞量。MYERS,et al[26]的研究表明，幼鱼期的死亡率对于资源量的补充非常重要，温度的变化能通过影响鱼类幼鱼期的生长及死亡来影响成鱼的渔获量。

林龙山等[27]认为2000 年后小黄鱼产量的增加主要是由于捕捞强度始终处于较高水平所致，并非小黄鱼的资源量发生根本好转。对于山东省小黄鱼捕捞量而言，其主要影响因素由原来的受环境温度影响转变为受人类过度捕捞的影响，朱晓光等[28]认为在过去的几十年中，我国海洋渔业捕捞强度增加上百倍，对海洋鱼类的利用已经从最初的适度捕捞转化为过度利用，人类的过度捕捞破坏了原本相对稳定的海洋生态系统及食物链，使得渔业资源结构更加不稳定。本文结果显示温度是影响小黄鱼资源量与产量动态的重要因素，但是小黄鱼产量亦受其它一些人为因素如捕捞强度等影响，相关机制有待以后进一步加强研究。