中条山地区木本植物区系特征分析

康乐

（国家林业和草原局华东调查规划设计院 浙江杭州 310019）

群落物种组成和多样性是植物群落最基础和最重要的特征，一直是宏观生态学研究的重要内容[1]。植物区系作为生物多样性的表征之一，也是研究植物多样性的重要基础和植物资源保护开发的前提[2]，自吴征镒提出中国植物科与属的区系分区理论以来，很多地区相继开展了植物区系研究，掌握区域生物多样性格局和区系组成特点，有利于揭示群落区系的本质特征[3]，明确多样性保护重点，对探究植物起源、植被演化、地理环境变迁和植被恢复等提供重要参考。

中条山横亘于山西省的西南端，大部分与河南省接界，西至黄河，东接太行山，呈东北西南走向，蜿蜒于临汾，运城盆地与黄河谷地之间。由于其山脉走向横亘东西，阻挡了西北寒流南侵，加之地形地势复杂不规整，高差悬殊，形成了暖温带兼有亚热带性质的特有气候特点，拥有复杂的区系来源和多种植被类型，在植物区系地理及生物多样性保护等方面都具有较高的科学价值，对保护中国珍稀濒危和特有物种、区域生态环境保护以及林产品资源开发等意义重大[4-5]。以中条山林区为研究对象，在进行植物系统调查的基础上，对木本植物区系的组成和地理成分进行了系统的分析，以期为该地区的生物多样性保护及中条山国家公园设立提供理论依据。

1 研究区概况

中条山地处东经110°15′-112°37′，北纬34°36′-35°53′之间，东端舜王坪海拔高达2358m，西端雪花山海拔1994m。山区气候属于暖温带季风型略带大陆性气候，其特征为夏季温暖湿润，冬季寒冷干燥。在气候区划上可以分东西端两部分，东端年平均气温3.0-11℃，无霜冻期130-190d，年降水量600-720mm；西端年平均气温11℃左右，平均无霜冻期165d；年降水量500-580mm。土壤类型自下而上依次为冲积土、坡积山地褐土、山地淋溶褐土和山地草甸土。植被区划上本区属暖温带落叶阔叶林地带，森林植被呈明显的垂直分布，由下而上依次为疏林灌丛及农垦带（400-800m）、松栎林带（800-2000m）、针阔叶混交林带（2000-2200m）和亚高山草甸带（2000-2350m）等[1]。主要的植被类型有辽东栎（Quercus liaotungensis）林、槲栎（Quercus aliena）林、油松(Pinus tabulaeformis)林、栓皮栎(Quercus variabilis)林、鹅耳枥（Carpinus turczaninowii）林、侧柏(Platycladus orientalis)、华山松(Pinus armandi)林等。

2 研究方法

植物区系地理研究建立在植物分类的基础上，本研究以《中条山树木志》对中条山地区木本植物的记载为基础，结合近几年对中条山地区各自然保护地的野外调查和标本收集资料，依据吴征镒、王荷生等关于中国及华北植物地理成分划分的原则[6～9]，对中条山地区木本植物区系分布区类型进行划分。

3 结果与分析

3.1 木本植物区系的科属种组成

中条山地区共有木本植物78 科172 属490种，其中裸子植物5 科10 属19 种，被子植物73 科162 属471 种。被子植物中，双子叶植物71 科160 属465 种，单子叶植物2 科2 属6 种。

中条山林区木本植物各科、属、种差异较大，详见表1。其中含5 属以上的科有4 科，如蔷薇科（Rosaceae）（20 属/82 种，下同）、蝶形花科（Papilionaceae）（10/30）、鼠李科（Rhamnaceae）（6/15）、木犀科（Oleaceae）（7/19）等，占总科数的5.13%；属数43 属，占总属数的26.22%；种数146 种，占总种数的31.60%。2-5 属的科有26 科，如忍冬科（Caprifoliaceae）（5/19）、榆科（Ulmaceae）（5/15）、松科（Pinaceae）（4/10）、漆树科（Anacardiaceae）（4/7）、柏科（Cupressaceae）（3/5）、杨柳科（Salicaceae）（2/25）、壳斗科（Fagaceae）（2/15）等，占总科数的33.33%；属数73 属，占总属数的44.51%；种数206 种，占总种数的44.59%。仅含1 属的科较多，达48 科，含48 属110 种，分别占总科、属、种数的61.54%、29.27%和23.81%。就木本植物而言，5 属以上的优势科表征并不明显，但其种的组成仍占较大比重，在该地区木本植物区系组成中具有重要作用；2-5 属的科所占比例较大，反映了其在中条山地区地理分布的优势性；而单属科在该区系中占从属地位，丰富了该地区的物种多样性。

表1 中条山林区木本植物科、属、种的组成单位：个、%

3.2 植物区系的地理成分

在明确了中条山地区木本植物区系基本组成的基础上，分别对科、属分类登记的地理成分进行分析。

3.2.1 科的地理成分分析

科作为高级分区的指标，可以在植物区系研究中体现总体特征，比属具有更为漫长的历史，具有一定的稳定性，强调了类群之间演化的共有属性和阶段性。根据中国种子植物科的分布区类型及修订，中条山地区木本植物78科共划分为12个分布区类型，详见表2。

世界广布型16 科，仅次于泛热带分布型，包含了本地区大部分优势科和表征科，其中大部分为主产温带的大科，如蔷薇科、蝶形花科、瑞香科（Thymelaeaceae）、木犀科、玄参科（Scrophulariaceae）等，分布极广，适应性强，很难反映区系的主要特征，故在区系分析时排除在外。

泛热带分布型24 科，占总科数的38.71%，是分布区类型中所占比例最大的科。这一类型普遍分布于两半球热带至亚热带地区的科，其中部分科的少数属种可分布到温带。包括樟科（Lauraceae）、锦葵科（Malvaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、卫矛科（Celastraceae）、芸香科（Rutaceae）、无患子科（Sapindaceae）、漆树科、防己科（Menispermaceae）、马兜铃科（Aristolochiaceae）等。这些科的数量之多，说明泛热带分布科对中条山地区有一定的影响，并有密切的热带亲缘[10]。

北温带分布型共20 科，占总科数的32.26%，包括如松科（Pinaceae）、柏科（Cupressaceae）、山茱萸科（Cornaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、胡颓子科（Elaeagnaceae）、槭树科（Aceraceae）、芍药科（Paconiaceae），小檗科（Berberidaceae）等。其中，松科、杨柳科和壳斗科等为群落建群种或优势种，小檗科和忍冬科等为林下灌木的优势种[8]。

东亚及热带南美间断分布有6 科，占总科数的9.68%，分别是五加科（Araliaceae）、七叶树科（Hippocastanaceae）、省沽油科（Staphyleaceae）、马鞭草科（Verbenaceae）、木通科（Lardizbalaceae）和野茉莉科（Styracaceae）。

在中条山木本植物区系中，旧世界热带分布1 科，八角枫科（Alangiaceae）；热带亚洲至热带非洲分布1 科，杜鹃花科（Ericaceae）；热带亚洲分布1 科，清风藤科（Sabiaceae）；东亚及北美间断分布2 科，五味子科（Schisandraceae）和腊梅科（Calycanthaceae）；旧世界温带分布1 科，柽柳科（Tamaricaceae）；地中海区、西亚至中亚分布1 科，石榴科（Punicaceae）；东亚分布3 科，猕猴桃科（Actinidiaceae）、领春木科（Eupteleaceae）和连春树科（Cercidiphyllaceae）；中国特有2 科，银杏科（Ginkgoaceae）和杜仲科（Eucommiaceae）；8 种分布类型共计12 科，占总科数的19.35%，在该区系中处于从属地位。

表2 中条山地区木本植物科的分布区类型单位：个、%

3.2.2 属的地理成分分析

植物属的分布型比科能够更具体地反映植物的演化扩展过程、区域分异及地理特征。依照中国种子植物属的分布区类型，中条山木本植物164 属可划分为14个分布区类型，详见表3。

表3 中条山地区木本植物属的分布区类型单位：个、%

世界分布属有5 属，这一类型所含的属大多数是中生的草本或半灌木，华北地区广为分布，本类型中只有少数的木本属，以金丝桃属(Hypericum)、槐属(Sophora)为主；藤本有悬钩子属(Rubus)、铁线莲属(Clematis)、鼠李属(Rhamnus)，是中条山地区林下灌木层和灌丛的重要组成部分。

热带分布属（类型2-7）共42 属，占总属数的25.30%。其中以泛热带分布型最多，有20 属，占12.05%，常见属有朴属(Celtis)、榕属(Fious)、栀子属(Gardenia)、枣属(Zizyphua)、柿属(Diospyros)、花椒属(Zanthoxylum)、卫矛属(Euonymus)、杜荆属(Vitex)等；藤本有南蛇藤属(Celastrus)、紫珠属(Callicarpa)、大青属(Clerodendrum)等，这些木本在中条山多有分布，其中杜荆属、南蛇藤属等为灌丛的建群成分[11]。其他热带分布型（类型3-7）共22 属，占13.25%，大部分在中条山地区比较罕见。热带亚洲至热带美洲间断分布有木姜子属(Lisea) 、 雀 梅 藤 属(Sageretia) 、 苦 木 属(Picrasma)、泡花属(Meliosma)等4 属；旧世界热带分布有合欢属(Albizia)、八角枫属(Alangium)、扁担木属(Prinsepia)、桑寄生属(Loranthus)、槲寄生属(Viscum)、楝属(Melia)、吴茱萸属(Euodia)等7 属；热带亚洲至热带大洋洲分布有柘树属(Cudramia)、猫乳属(Rhamnella)、臭椿属(Alianthus)、香椿属(Tonna)、紫薇属(Lagerstroemia)等5 属；热带亚洲至热带非洲分布有杠柳属(Periploca)1属；热带亚洲分布有山胡椒属(Lindera)、葛属(Pueraria)、沟树属(Broussonetia)、柑橘属(Citrus)、鸡矢藤属(Paederia)等5 属。热带分布属在中条山木本植物区系中有很重要的作用，反映了该区的暖温带气候特征。一定数量的亚热带区系成分在中条山的森林植被组成上起着伴生作用，常呈零星散生[5]。

中条山林区木本植物区系成分具有很明显的温带性质，温带分布属（类型8-11）共90属，占54.22%。其中，北温带分布共54 属，占总属数的32.53%，是植物区系属的主要组成成分，也是具有重要经济和生态价值的植物资源。常见有落叶松属(Larix)、云杉属(Picea)、松属(Pinus)、山楂属(Crataegus)、花楸属(Sorbus) 、 樱 属(Cerasus) 、山梅花属(Philadelphus)、梾木属(Cornus)、杨属(Populus)、柳属(Salix)、桦木属(Betula)、栎属(Quercus)等，是构成温带针叶林、落叶阔叶林和针阔叶混交林的建群或优势树种；黄栌属(Cotinus)、胡颓子属(Elaeagnus)、薇属(Rosa)、绣线菊属(Spiraea)、荚蒾属(Viburnum)、忍冬属(Lonicera)等是山地落叶灌丛的建群植物或主要成分[12]。东亚至北美间断分布有21 属，占12.65%，包括珍珠梅属(Sorbaria)、刺槐属(Robinia)、紫穗槐属(Amorpha)、皂荚属(Gleditsia)、绣球属(Hydrangea)、六道木属(Abelia)、胡枝子属(Lespedeza)等，其中胡枝子属、珍珠梅属、六道木属等是灌丛植被的建群成分或优势成分[13]。藤本有紫藤属(Wisteria)、五味子属(Schisandra)、蝙蝠葛属(Menispermum)、蛇葡萄属(Ampelopsis)等。旧世界温带分布有11 属，占6.63%，常见的有沙棘属(Hippophea)、雪松属(Cedrus)、梨属(Pyrus)、桃属(Amygdalus)、榉属(Zelkova)、瑞香属(Daphne)、柽柳属(Tamarix)等。它们在林区分布较广，多为落叶乔木或灌木。温带亚洲分布有白鹃梅属(Exochorda)、杏属(Armeniaca)、锦鸡儿属(Caragana)、杭子梢属(Campylotropis)4 属，占2.41%，其中白鹃梅属为落叶灌木，杏属为落叶小乔木，锦鸡儿属和杭子梢2 属是构成灌丛植被的建群成分或优势成分[14]。

地中海、西亚至东亚分布属共3 属，占1.81%，分别是榅桲属(Cydonia)、石榴属(Punica)和黄连木属(Pistacia)。

中条山林区东亚分布属共22 属，占13.25%。有单种属和寡种属及其它的2个变型，中国——喜马拉雅和中国——日本分布式。比较常见的有侧柏属(Platydadus) 、 领春木属(Euptelea)、连香树属(Cercidiphyllum)、绣线梅属(Neillia)、木瓜属(Chaenomeles)、刺楸属(Kalopanax)、五加属(Acanthopanax)、刺榆属(Hemiptelea)、猕猴桃属(Actinidia)、枳椇属(Hovenia)、薄皮树属(Leptodermis)、栾树属(Koelreuteria)等。东亚成分和它的2个变型都含有许多古老科属代表，单种属和寡种属所占比例甚高，它们在中条山植物区系成分中占有比较重要的地位。

中条山林区是中国特有属分布较为集中的地区，大多为单种或少种属，共9 属，占5.42%。其中裸子植物有银杏属(Ginkgo)和水杉属(Metasequoia)；被子植物有腊梅属(Chimonanthus)、猬实属(Kolkwitzia)、山白树属(Sinowilsonia)、虎榛子属(Ostryopsis)、青檀属(Pteroceltis)、杜仲属(Eucommia)、山拐枣属(Poliothyrsis)等。

3.2.3 种的地理成分分析

按照王荷生等关于华北地区种子植物种的区系地理划分方法[6]，将中条山地区的490种木本植物划分为9个分布区类型，种数最多的地理成分是中国特有分布，其次是东亚分布和温带亚洲分布，详见表4。

表4 中条山地区木本植物种的分布区类型单位：个、%

热带分布种(类型6-7)共计6 种，占总种数的1.22%，在其区系和植被组成中不具重要作用。它们是热带亚洲和热带非洲间断分布的合欢(Albizia julibrissin)和热带亚洲分布的山合欢(A.macrophylla)、楝树(Melia azederach)、盐肤木(Rhus chinensis) 鸡矢藤(Paederia scandens)和牛奶子(Elaeagnus umbellata)。

温带分布种(类型8-11)共计74 种，占总种数的15.10%。其中温带亚洲分布66 种，是木本群落中的常见种类或群落的优势种和建群种，主要包括白桦(Betula platyphylla)、稠李(Prunus padus)、茶条槭(Acer ginnala)、蒙古椴(Tilia mongolica)、胡桃楸(J.mandshurica)、漆树(Toxicodendron vernicflum)、榛子(Corylus heterophylla)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、刚毛忍冬(Lonicera hispida)、蒙古荚迷(Viburnum mongolicum)等，多为森林群落的优势种或伴生种。北温带分布仅4 种，分别为多腺悬钩子(Rubusphoenicolasis)、覆盆子(R.indaeus)、钻天杨(Populus nigra var. italica)、箭杆杨(P.nigra var.thevestina)。旧世界温带分布4 种，分别为枸杞(Lycium chinense)、毛黄栌(Cotinus coggygria var.pubescens)、胡桃(Juglans regia)，其中毛黄栌为山地灌丛植被类型毛黄栌灌丛的建群种[15]。

地中海、西亚至中亚分布（类型12-13）4种，占0.82%。分别为宽苞水柏枝(Myricaria bracteata)、红柳(Tamarix ramosissima)、宁夏枸杞(Lycium barbarum)和榅桲(Cydonia oblonga)。

东亚分布共96 种，占19.59%。常见种有辽东栎、栓皮栎、麻栎(Q.acutissima)、槲栎、短柄袍栎(Quercus glandulifera Bl. Var.Brevipetiolata)、板栗(Castanea mollissima)、鹅耳 枥、 刺 楸(Kalopanax pictus) 、 流 苏(Chionanthus retusa) 、 核 桃 楸 (Juglans mandshurica)、山杨、毛樱桃(P.tomentosa)、侧柏、黄连木(Pistacia chinensis)、白檀(Symplocos paniculata)、络石(Trachelospermum ramosissima)、忍冬(Lonicera spp.)、牛迭肚(Rubus crataegifolius)、华北绣线菊(Spieaea fritschiana)、毛榛(Corylus mandshurica)、河柳(Salix chaenomeloides)等。在中条山木本植物区系中占一定优势，在区系和植被构成上具有突出作用，许多种类是本地植被中的常见种、优势种。

中国特有种约310 种，占63.27%，是中条山地区第一优势地理成分[10]。常见种有旱榆(Ulmus glaucescens) 、 木 香 薷(Elsholtzia stauntoni)、美蔷薇(Rosa bella)、花楸(Sorbus spp.)、北桑寄生(Loranthus tanakae)、锐齿鼠李(Rhamnusarguta) 、 桔 红 山 楂(Crataegus aurantia)、山荆子(Malus baccata)、华北珍珠梅(Sorbaria kirilowii) 、 小 叶 杨(Populus siminii)、野皂荚(Gleditsia microphylla)、玉铃花(Styrax obassia)、毛山樱桃(Cerasus serrulata var.pubescens)、吴茱萸(Evodia daniellii)、四照花(Cornus kousa var. chinensis)、山茱萸(C.officinalis)、青麸杨(Rhus potaninii)、异叶榕(Ficus heteromorpha)、青榨槭(A.davidii)、木姜子 (Litsea pungens) 、 暖 木 (Meliosma veitchiorum)、南方红豆杉(Taxus chinensis var.mairei) 、 牡 荆 (Vitex negundo var.cannabifolia)、锦鸡儿(C.sinica)、乌头叶蛇葡萄 (Ampelopsis aconitifolia) 、 野 花 椒(Zanthoxylum simulans)、圆叶鼠李(Rhamnus globosa)、华瓜木(Alangiumplatanifolium)、葛藤(Puerarial ibata) 、 七 叶 树(Aesculus chinensis)、白皮松(P.bungeana)、中条栓皮栎(Quercus variabilis var.zhongtiaoensis)、六道木(Abelia biflora)、五台忍冬(Lonicera kungeana)、陕西荚迷(Viburnum schensianum)、矮牡丹(Paeonia suffruticosa var. spontanea)、元宝槭(Acer truncatum)、中条槭(A.zhongt iaoense)、翅果油树(Elaeagnus mollis)、脱皮榆(Ulmus lamellosa)、秃山白树(Sinowilsonia henryi var.glabrescens)、河南海棠(Malus honanensis)、扁核 木(Princepia uniflora) 、 山 葡 萄(Vitis amurensis)、华北葡萄(V. bryonifolia)、猬实(Kolkwitzia amabilis)、褐梨(Pyrus phaeocarpa)、北京丁香(Syringapekinensis)等，这些种多数为中条山地区植物群落的建群种或优势种。

4 讨论与结论

中条山特殊的地理环境导致该地区木本植物具有丰富性与多样性，但科、属、种的特有现象不平衡。中条山地区共有木本植物78 科172 属490 种，其中裸子植物5 科10 属19 种，被子植物73 科162 属471 种。中国特有科在中条山仅2 科，特有属仅9 属，科、属的特有现象不明显，而特有种多达310 种，占种总数的63.27%，在种的区系分布中占绝对优势地位。

中条山木本植物区系起源古老，如猬实、南方红豆杉、 连香树(Cercidiphyllum japonicum)、脱皮榆、鹅耳枥、荚蒾(Viburnum dilatatum)、朴(Celtis sinensis)等种是第三纪或白垩纪古热带植物区系的孑遗，至今仍然是该地区群落的重要组成部分，也是一些热带和亚热带区系成分分布的北界，并构成了该区系的重要组成成分。

中条山地带性森林植被属暖温带南部落叶栎林亚带，植物区系成分温带性质占优势地位，一些北温带有代表性的科如蔷薇科、玄参科、桦木科、松科、槭树科、杨柳科、忍冬科等在中条山均有广泛的分布。但这一地带南缘与亚热带相接，许多亚热带植物区系成分渗透到本山区南、北坡局部沟谷地带，并为其分布的北缘，代表植物有野茉莉(Styrax japonicus)、泡 花 树(Meliosma dilleniifolia) 、 省 沽 油(Staphylea bumalda)、山胡椒(Lindera glauca)、盐肤木、中华猕猴桃(Actinidia chinensis)、山槐(Albizia kalkora)等，其在中条山森林植被组成上起着伴生作用，反映了中条山植物区系具有暖温带与亚热带双重性质，处于暖温带与亚热带过渡地区，过渡性特征比较明显。

中条山科、属、种分布特征较为复杂，各种地理成分联系广泛。通过对比资料分析[5]，中条山植物区系与多个地区均有紧密联系，如秦岭北坡，两地均与亚热带北缘相接，夏季受东南季风的影响比较显著，自然条件十分接近，代表种有油松、华山松、黄连木、山白树、匙叶栎(Quercus dolicholepis)、脱皮榆等；又如华北地区，特别自中条山西南端，海拔下降，成为华北区系成分侵入的一个缺口，两地区系成分交流频繁，代表种有青檀、中国八角枫(Alangium sinicum)、木姜子(Litsea pungens)、山胡椒、中华猕猴桃、湖北海棠等；其与东北植物区系也有相当的联系，代表种有大叶朴(Celtis koraiensis)、水曲柳(Fraxinus nigra)、千金榆(Carpinus cordata)、山荆子、核桃楸、辽东楤木(Aralia elata)等。