匙吻鲟人工繁殖及苗种培育技术的初步概况

邹作宇 杨洁 董宏伟 袁美云

摘 要：对近些年来在匙吻鲟（Polyodon sphatula）分布引种、生物学特性、人工繁殖、苗种培育、疾病防治，几方面的研究进行了概括总结，阐述了匙吻鲟在国内的人工繁殖、苗种培育技术，以期为匙吻鲟在黑龙江省规模化养殖提供基础资料。

关键词：匙吻鲟;遗传学特性;人工繁殖;苗种培育;生物絮团

匙吻鲟（Polyodon sphatula），隶属鲟形目（Acipenseriformes），匙吻鲟科Polyodontidae（Bonaparte，1838），匙吻鲟属（Scaphirhynchus），是世界上仅存两种匙吻鲟科鱼类之一。具有生长快、品质优、适应性广、抗逆能力强等特点，且肉质细腻、营养丰富，是一种大型淡水珍贵经济鱼类。

1 分布与引种

匙吻鲟原始分布于北美洲的密西西比河流域、亚拉巴马州西部至得克萨斯州东部，以及密执安湖、休伦湖和伊利湖等地[1-2]。美国自1912年起开展匙吻鲟的人工繁殖，1963年获得成功。

1990年，中国首次从美国引进匙吻鲟鱼苗，于2002年在湖北省成功完成了人工繁育[5]。此后，多个省市开展了匙吻鲟的繁养等研究，成效显著[6-7]。2009年黑龙江省成立省级匙吻鲟良种场。

2 生物学特性

2.1 形态特征

匙吻鲟头部前方、口的上端有1个长而扁平的颌，又称吻。吻长度约占体长的1/3，故又名鸭嘴鲟。匙吻鲟口大、眼小，鳃盖骨较大并向后延至腹鳍，上附有梅花状花纹。鳃耙排列紧密、薄而细长。匙吻鲟身体呈流线型，体表光滑无鳞，背部灰黑色并有一些斑点，两侧逐渐变浅，腹部灰白色。匙吻鲟胸鳍较小、下位，腹鳍腹位，背鳍位于身体上端靠近尾鳍，尾鳍上叶及侧线上方有小块状鳞片。尾鳍侧扁、分叉、不对称，上叶长于下叶[8-10]。

2.2 遗传学特性

研究匙吻鲟的性别分化调控机制是实现全雌苗种培育、提高性别鉴定准确度、增加养殖效益的基础和有效途径。

2.2.1 染色体倍性

研究表明，匙吻鲟为四倍体，其模型染色体数为120左右，DNA 含量为4.00pg左右[11]。

2.2.2 性别决定机制

关于匙吻鲟性别决定机制的研究结果不尽相同。Mims 等认为匙吻鲟的性别决定系统可能为雌性同配型[12]。邹远超通过雌核发育技术研究初步推断匙吻鲟性别决定机制为XX/XY型[13]。而Shelton 等则修正了Mims的假說，认为匙吻鲟的性别决定系统是雌性异配的ZZ/ZW型[14]。雌异配型（ZZ/ZW）为普遍认为的鲟形目鱼类的性别决定系统。

2.2.3 性别分化基因

目前，关于ISSR、AFLP、RAPD等分子生物学技术用于检测匙吻鲟雌雄个体基因组差异的研究尚未报道，cyp19al、Dmrt1、Sox9和Foxl2等基因在匙吻鲟性别决定和性别分化中的表达和作用，以及匙吻鲟性别特异标记有待进一步研究[15]。

2.3 生活习性

匙吻鲟喜生活在水流缓慢、饵料生物丰富的大型河流、水库、湖泊中，池塘等小水体亦可养殖。匙吻鲟性情温和，主要生活在水体中上层。适宜水温范围0℃～37℃，最适生长水温23℃～28℃[16-17]。生存水体其他适宜理化指标分别为：pH值6.5～8.0，溶解氧5mg/L以上，透明度40cm～80cm，盐度0～5，氨氮0.5mg/L以下[1，8]。

2.4 摄食习性

匙吻鲟食性与鳙相似，主要以浮游动物为食。匙吻鲟初孵仔鱼鳃耙尚未生长、口不能闭合，只能通过不断的游动而吞取食物和呼吸，开口饵料依次主要为轮虫、小型枝角类和桡足类。当鱼体长达到12cm～15cm以上时，鳃弓上长出鳃耙，但功能不断完善，食性转营滤食，鱼苗生长速度开始加快。人工饲养条件下，匙吻鲟摄食配合饲料时翻转身体吞食食物，十分独特，极具观赏价值。

2.5 繁殖习性

匙吻鲟雄鱼7龄～9龄、雌鱼10龄～12龄达到性成熟。成熟雌性个体大于雄性，体重均在15kg/尾以上。雌鱼成熟系数一般为15%～25%，相对怀卵量1.3万粒/kg～1.5万粒/kg，成熟卵卵径为2mm～2.5mm，灰黑色。匙吻鲟繁殖季节为春季，一般3月底至6月初， 适宜繁殖水温为18℃～22℃，当水温接近16℃时，便可产卵和排精。卵受精后呈黏性，一般孵化时间6d～7d。

2.6 生长特点

匙吻鲟寿命较长，个体较大，天然水体中一般均在20龄以上，有的高达30余龄;最大全长2m以上，体重60kg以上。匙吻鲟淡水中生长最快的鱼类之一，有研究表明，当年鱼苗全长即可达到50cm～60cm，体重达100g～700g;2龄全长67cm～80cm，体重2kg～3kg;3龄体重5kg以上[17]。6龄～10龄时，体长增长减慢、体重则增长加快，其体重增长为前5年的2～3倍[1]。

3 人工繁殖

3.1 亲鱼选择

选择成熟度较好、无伤病的个体作为待产亲鱼。采用肉眼观察、触摸、取卵及B超等方法鉴别亲鱼雌雄和性腺发育成熟度[18]。匙吻鲟雌鱼头部光滑，腹部膨胀且有弹性，生殖孔周边肿胀、充血。挖卵观察，当卵发育到IV期末，便可用作人工繁殖亲本。雄鱼体呈黑色，上颌前段和鳃盖两侧及长吻上可见成行的“珠星”，腹部狭长、不膨大，生殖孔末端微红，用手轻微挤压腹部有少量精液流出。

3.2 人工催产

水温在17℃～18℃时开始进行人工催产。注射药物一般采用LRH-A2，LRH-A2+DOM合剂，LRH-A2+催产助剂合剂或LRH-A3几种[19-21]。用药剂量分别为：LRH-A2（10～30μg /kg）;LRH-A2+DOM合剂（5～10μg /kg+10～15μg /kg）;LRH-A2+催产助剂合剂（5～10μg /kg+10～20μg /kg）和LRH-A2 5～10μg /kg。

注射部位胸鳍基部。雌鱼注射采取二次注射法，第1次注射总剂量的10%，约间隔10～12小时，第2次注射余量。雄鱼采用一次注射法，为总剂量的1/2，与雌鱼第1次注射同步或提前进行。催产后效应时间为20hrs.～26hrs.。

3.3 人工授精

3.3.1 人工采精

采精时，用鱼夹将雄鱼抬出暂养池，用干净毛巾将鱼体和生殖孔周围快速擦干，轻轻挤压生殖孔前方腹部两侧，精液便可流出。用消毒过的带盖容器盛接精液，充氧保存在2℃的保温箱中备用。日常实践中，也有先采精保存待采卵时使用的情况，这就需要将原精液加入调配的精液保存液中，直接或分步降温后放入冷藏箱中储存待用[17，22-23]。

3.3.2 人工采卵

3.3.2.1 挤压取卵法

将雌鱼抬出时，用毛巾堵住生殖孔，防止鱼卵外泄，并将鱼体和生殖孔周围快速擦干。来回轻轻挤压雌鱼腹部，将卵挤入干净塑料盆或瓷盆中，每盆约2万粒卵。

3.3.2.2 剖腹取卵手术法

匙吻鲟的输卵管结构比较复杂，排卵后不易被挤出，因此剖腹取卵的方法较为多用，既可以有效采卵同时也保护亲鱼：在待产亲鱼的下腹部切开6cm～7cm左右的小口，将腹中成熟的卵取出，置于盆中进行人工授精;剖腹切口用羊肠线缝合，伤口处用碘酊消毒，鱼体注射青霉素消炎，然后将亲鱼放回暂养池中[19]。

3.3.3 授精与脱黏

将精液均匀挤于鱼卵中，摇晃均匀，然后加少量清水搅拌1分钟，倒去浑水。将调配好的滑石粉液体倒入受精卵盆中，然后用鹅毛或手轻轻的顺时针不断搅拌，进行多次脱黏，此过程大约45mins.。脱黏后，用清水多次漂洗，将滑石粉漂洗干净后再将鱼卵放入孵化设备中进行孵化。

3.4 人工孵化

将匙吻鲟受精卵倒入调好水温和水流的孵化器中进行流水孵化。注意管理，调控好水温、水流、溶氧等，及时挑拣出卵皮和发霉卵，并将孵出的仔鱼及时移到准备好的鱼苗培育槽中培育。水温15℃～24℃，鱼苗孵化时间与温度呈极显著的负相关关系，水温过低或过高，都不利于鱼苗孵出。研究显示：水温15.6℃时，孵化需144hrs.-196hrs.[17];水温17.0℃～19.8℃时，胚胎发育历时115.75hrs.～147.00hrs.，孵化时间为134.75hrs.[22];水温为18℃～22℃时，匙吻鲟胚胎发育需要119hrs.～138hrs.，总积温為2266℃·hrs.～2617℃·hrs.[24];水温为22℃～25℃时，匙吻鲟胚胎发育需要90hrs.～96hrs.，总积温为2112℃·hrs.～2250℃·hrs.，孵化出的仔鱼全长7.05mm～7.32mm[25]。孵化最适水温为18℃～22℃，最佳温度为20℃[26]。

4 鱼苗培育

4.1 养殖条件及准备

鱼苗培育在室内池壁光滑的圆形或长方形水槽中进行。因初孵仔鱼各器官仍未发育完全，主动摄食前对水流刺激十分敏感，水流量的大小需根据仔鱼大小和放养密度进行调节。放养前10～15d，在饵料培养池中施肥，培养充足的饵料生物。鱼苗放养密度500尾/m3～1000尾/m3。

4.2 饵料投喂

匙吻鲟开口饵料多用轮虫和小型枝角类，仔鱼约在孵出的第5d开口摄食，可以在开口摄食的前1d～2d开始投喂。每天投喂4次，保证饵料密度不少于100个/mL。有研究表明，与强化后的卤虫和桡足类幼体相比，匙吻鲟仔鱼期以未强化桡足类幼体开口效果为最佳[27]。

4.3 日常管理

注意观察鱼的活动情况和水质情况， 随着匙吻鲟仔鱼生长，常发生“咬尾”现象，需及时将大小规格不同的鱼分稀、分池饲养。控制溶解氧5mg/L～7mg/L，水深20～40cm，培育最适水温20℃-23℃。每天换水2次，温差±1℃以内。及时清除水槽底部的残饵、死苗和粪便等污物。

5 鱼种培育

匙吻鲟鱼苗经30d左右培育体长达到5cm～8cm，即可进行鱼种培育。培育方式主要有池塘单养或混养和室内水泥池饲养两种。

5.1 池塘培育

5.1.1 养殖条件及准备

鱼种培育池塘面积3～6亩，水深1.5m～1.8m，配备1台增氧机。鱼种下塘前10d～15d，用生石灰清塘消毒，用量为300kg/亩～400kg/亩，杀灭杂鱼、水草、病菌和敌害。前5d～7d，加注新水并施足底肥，以生物渔肥或混合肥为佳。

5.1.2 放养与投喂

匙吻鲟鱼种应先试水后下塘。单独放养体长4cm～5cm鱼种1000尾/亩～1500尾/亩，30d后，平均体长可以达到15cm～20cm[28]。3个月后，可达25cm～30cm[16]。达到40cm左右的大规格鱼种，放养密度应调整为300尾/亩～400尾/亩[1]。

鱼种下塘6d～7d，开始投喂配合饲料进行驯化培育，经过7d左右，鱼苗全部可摄食人工配合饲料。配合施追肥保持池塘浮游生物持续高峰，可获得较高成活率。匙吻鲟苗种池塘培育统计见表1。

5.1.3 日常管理

培育期间注意分期注水，水深保持1.5m左右。根据鱼苗增长调整颗粒料粒径并增大投喂量，相应减少活饵的比例。鱼种对温度变化适应性提高，±2℃内均可，但对水质氨氮及硫化氢等有害物质敏感，投饵应少量，减少饵料残留，防止水质污染。勤开增氧机，保持溶解氧5mg/L以上。

5.2 水泥池培育

5.2.1 养殖条件及准备

室内鱼种培育选择面积10m2的长方形水泥池，深1m～1.2m，四周贴有瓷砖，池壁光滑，使用前经消毒处理。喷水增氧或充气增氧，防止浮头。同时，室外附近设浮游动物培育池，保证充足饵料。

5.2.2 放养与投喂

匙吻鲟鱼苗5cm，放养密度80尾/m2～100尾/m2。先人工投喂小型枝角类等浮游动物，后逐渐过渡到投喂人工饲料，以浮性料为宜。经2个月的饲养，全长可达24cm以上[16]。

5.2.3 日常管理

保持水质稳定、良好，调节水温在16℃～20℃之间，溶氧保持在5mg/L以上。每次投饵后定时进行吸污工作，及时剔除死苗。随着鱼体的长大，可逐步分稀饲养。为了既控制鱼池水质，获得较高溶氧，又保持池中的浮游生物密度，多采用纯氧充气技术[33]。

6 病害防治

匙吻鲟抗病能力较强，苗种阶段病害较少，日常管理坚持“防大于治、以防为主”的原则，定期生石灰溶液或者微生物制剂改善水质[34]，可交替用浓度为50mg/L的甲醛、5mg/L的聚维酮碘溶液和0.3mg/L的二溴海因对鱼苗进行浸洗， 浸洗时间为20mins.～30mins.[36]，预防病害。

匙吻鲟常见疾病有气泡病，细菌性肠炎、败血症，寄生虫病，营养性肝病等[35，37-39]。

6.1 气泡病的防治

大量冲注清水，降低水温，改善水质。开增氧机曝气，加快水体中氧气逸出速度，消除溶氧过饱和。全池泼洒食盐水2.5kg/亩～5kg/亩，调节渗透压，使鱼体内气泡逐步逸出，缓解病情。捞取病鱼，转入清水中暂养，以低速流水池暂养最佳。

6.2 细菌性肠炎的防治

主要采取投喂药饵，可在饲料中拌入抗菌中草药——三黄粉2%或抗生素—氟苯尼考0.5%等药物，并且全池再泼洒2mg/L的双季胺盐碘溶液，治疗效果良好。

6.3 细菌性败血症的防治

引起败血症的嗜水气单胞菌对氨基糖苷类、四环素类、喹诺酮类和氟苯尼考敏感，一般针对性地选择安全、有效的敏感药物氟苯尼考进行注射治疗：胸腔注射20mg/kg，2d～3d注射一次，连续注射5次，同时在病鱼的尾鳍病灶处涂抹红霉素软膏和云南白药混合物。待病鱼尾鳍的颜色恢复正常、游动正常、活力明显增强放回池塘，可主动摄食。

6.4 寄生虫病的防治

小瓜虫治疗一般可采用浓度15%～25%的福尔马林溶液浸浴，或提高苗种池水温至28℃以上。车轮虫和斜管虫治疗可采用浓度为2mg/L的高锰酸钾溶液全池泼洒，连续进行3d，或5% 盐水或福尔马林浸泡治疗，转入流水池饲养。由于匙吻鲟幼鱼对重金属盐类药物比较敏感，因此在其苗种培育阶段，禁止使用硫酸銅、二氧化氯和指环净等[40]。

参考文献：

[1]王学功，陆华洲，王洪举，等.匙吻鲟的引种及选育[J].养殖与饲料，2009（10）：10-13.

[2]Dennis L，Scarnecchia L，Fred R，et al.Riverine and Reservoir Influences on Year Class Strength and Growth of Upper Great Plains Paddlefish[J].Reviews in Fisheries Science，2009，17（2）：241-266.

[3]Mims S D，Shelton W L，Wynn F S，et al.Production of Paddlefish[M].SRAC Publication，1999，437：22-28.

[4]Dillard J G，Graham L K，Russell T R.The Paddlefish：Status，Management & Propagation[M]//American Fisheries Society.North Central Division.Special Publication No.7.Bethesda，Maryland，1986：159.

[5]吴业彪，林建国.匙吻鳄及其养殖技术[J].淡水渔业，1999，29（1）：38-39.

[6]李志安.安康市学习湖北先进经验开展匙吻鲟养殖成效显著[J].渔业致富指南，2014（23）：22-25.

[7]陈仁收，大田首次开展匙吻鲟增殖放流[N].三明日报，2011-06-20（A02）.

[8]殷守仁，赵文，刘保占.匙吻鲟的生物学特性、成鱼养殖技术及消化系统的解剖[J].北京农业，2009（11）：52-56.

[9]马贵华，金雄.匙吻鲟生物学特性及养殖技术[J].渔业致富指南，2009（4）：41-43.

[10]卢迈新，黄樟翰，肖学铮，等.主要养殖鲟鱼的生物学及养殖前景[J].大连水产学院学报，2000，15（4）：280-287.

[11]曾圣，周洲，杜强，等.鲟鱼性别决定与分化研究进展[J].湖北农业科学，2014，53（15）：3473-3476，3481.

[12]Mims S D，Shelton W L，Linhart O，et al.Induced meiotic gynogenesis of paddlefish，Polyodon spathula [J].J World Aquacult Soc，1997，28（4）：334-343.

[13]邹远超.匙吻鲟雌核发育诱导及其相关机制研究[D].武汉：华中农业大学， 2011.

[14]Shelton W L，Mims S D.Evidence for female heterogametic sex determination in paddlefish Polyodon spathula based on gynogenesis [J].Aquaculture，2012，356-357（4）：116-118.

[15]东天，刘凤娇，胡红霞，等.鲟鱼性别分化相关基因研究进展[J].生物技术通报，2015（10）：68-76.

[16]熊邦喜，梅新海，戴泽贵.中国引进匙吻鲟20年的养殖现状[C]//水库养鱼技术问题与发展总集.长沙：中国水利技术信息中心，2009：7-11.

[17]何金宝，刘远豪，易翀.匙吻鲟研究概述及发展前景（上）[J].渔业致富指南，2009（22）：54-56.

[18]张宗利，康保超，明俊超，等.匙吻鲟人工繁殖技术[J].海洋与渔业，2014（242）：62-65.

[19]黄孝湘，杨明生，陈金安，等.剖腹取卵技术在匙吻鲟人工繁殖中的应用[J].水产科技情报，2011，28（5）：246-248.

[20]马立鸣，杨华莲，何川，等.北京地区匙吻鲟人工繁殖技术研究[J].中国水产，2013（3）：71-73.

[21]张德志，高勇，张建明，等.不同催产方式对匙吻鲟繁殖效果的研究[J].科学养鱼，2015（8）：8-9.

[22]黃洪贵，胡振禧，林学文，等.匙吻鲟胚胎与胚后发育的观察[J].福建农业，2009，24（6）：556-561.

[23]Horváth .Urbányi B，Wang C，et al.Cryopreservation of paddlefish sperm in 5-mL straws[J].Journal of Applied Ichthyology，2010，26（5）：715-719.

[24]陈静，梁银铨，胡小建，等.匙吻鲟胚胎发育的观察[J].水利渔业，2008，28（3）：34-36.

[25]杨华莲，何川，马立鸣，等.匙吻鲟受精卵胚胎发育的研究[J].西南农业学报，2012，25（4）：1489-1494.

[26]黄洪贵，胡振禧，黄种持，等.温度对匙吻鲟胚胎与仔鱼发育的影响[J].广东海洋大学学报，2010，30（1）：39-43.

[27]吴文化，张秀娟，宋聃，等.不同饵料对匙吻鲟仔鱼生长发育和消化酶活性的影响[J].动物学杂志，2015，50（4）：571-580.

[28]何金宝，刘远豪，易翀.匙吻鲟研究概述及发展前景（下）[J].渔业致富指南，2009（23）：57-59.

[29]邓晓川，李华.匙吻鲟苗种池塘培育技术[J].科学养鱼，2007（11）：10-11.

[30]丁庆秋，万成炎，易继舫，等.匙吻鲟苗种规模化培育技术[J].水生态学杂志，2011，32（1）：142-144.

[31]雷波，贺兵.虾蟹池塘套养匙吻鲟技术[J].贵州畜牧兽医，2015，39（3）：65-66.

[32]薛文礼.匙吻鲟池塘养殖技术[J].河南水产，2015（5）：10-11.

[33]王剑锋.三种不同方式培育匙吻鲟苗种的研究[J].福建水产，2008，26（4）：20-23.

[34]王恒，张超，黄彬.池塘主养匙吻鲟技术[J].中国水产，2004（5）：43-44.

[35]李修峰，杜俊成 项风云.池塘主养匙吻鲟获益高[J].科学养鱼，2005（3）：24-25.

[36]康志平，董宏伟.高寒地区匙吻鲟受精卵孵化及仔幼鱼培育技术[J].黑龙江水产，2007（3）：29-31.

[37]黄彬，王恒，刘匆.匙吻鲟气泡病的防治[J].科学养鱼，2008（6）：58.

[38]李华，邓晓川，郭静.匙吻鲟苗种培育常见疾病与防治措施[J].科学养鱼，2008（2）：49-50.

[39]田甜，朱欣，唐大明.匙吻鲟成鱼细菌性败血症的诊断和治疗[J].水产科技情报，2014，41（6）：294-295，301.

[40]邹作宇，董宏伟，曾幸，等.匙吻鲟幼鱼对几种常用水产药物安全浓度的研究.黑龙江水产，2005（5）：4-6.

（责任编辑：常 顺）