天然糖类促生诱抗剂的研究进展

肖艳 李睿 李梦秋 杨铭 任桂红

摘 要 糖类在自然界中广泛存在，部分糖类具有调节植物生长发育和提高植物抗性等功能，是一类安全、环保的植物生理活性物质。基于此，综述了天然糖类调节植物生长发育以及提高植物抗病能力、抗盐能力、抗旱能力、抗重金属能力、抗寒能力和抗酸能力等方面的研究进展，为天然糖类促生诱抗剂的开发及在农业生产上的应用提供理论依据。

关键词 天然糖类;促生作用;诱抗剂;抗逆性

中图分类号：S184 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.02.070

天然糖类包括单糖、寡糖、多糖及其衍生物、复合物，来源于植物、动物、真菌、细菌和藻类，是生物体的主要构成成分。同时，糖类也具有广泛的、重要的生物活性，能提高机体免疫力、抗氧化能力、抗凝血能力、抗病毒能力等，在调节植物生长发育和诱导抗性中发挥着重要作用[1]。

1 天然糖类的促生作用研究进展

天然糖类通过调节植物的某些代谢途径，可以促进种子萌发、改善株型、提高果实品质。如甘露糖浸种对正常水分和干旱胁迫下白三叶种子萌发均有促进作用[2];桃幼苗施加5%蔗糖时，桃幼苗SnRK1酶活性增强，叶绿素含量升高，净光合速率加快，根中生长素的合成和转运加快，地下部生物量、根系总表面积、总体积和侧根数量增加[3];叶面喷施浓度为10 mg·L-1的几丁寡糖水溶肥能够促进辣椒果实的生长发育，提高单果重，增加果实的维生素C、可溶性蛋白、可溶性糖和游离氨基酸含量[4]。

天然糖类还可以有效缓解胁迫对植物生长的抑制作用。如海带多糖可控制烟草花叶病毒（TMV）感染引起的烟草叶绿素含量下降情况[5];易脆毛霉多糖可显著增加被TMV感染烟苗的最大叶面积、地上部鲜重、根部鲜重、总叶绿素含量和光合速率[6]。

2 天然糖类诱导植物抗逆能力的研究进展

糖类主要通过激活植物的自然防御系统来促进植物体内抗性相关物质的积累，从而诱导植物对胁迫产生抗性。天然糖类诱导的防御反应可以增强植物对多种胁迫的抵抗能力。

2.1 诱导植物的抗病能力

诱导植物的抗病能力是天然糖类诱抗剂研究最集中的领域。天然糖类诱导植物的抗病能力主要是通过诱发植物本身潜在的抗病机能，即增强植物防御酶活性，合成植物抗病毒素等抗菌物质，激活苯丙氨酸氨解酶（PAL）活性，加强细胞壁木质化作用，从而达到防止病菌侵染或抑制病菌发展的目的。

天然糖类可以用于防治植物真菌性病害。张中霄等[7]用灵芝多糖拌种提高了小麦抗纹枯病能力和棉花抗枯萎病能力，使植物防御酶活性增强，丙二醛（MDA）含量降低[8]。李鹏鹏等[9]发现，用250 mg·L-1香菇多糖浸泡黄瓜种子8 h，能显著提高黄瓜植株体内过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和PAL活性，对霜霉病防效可达47.86%。张文华[10]的研究表明，香菇多糖会诱导黄瓜叶片产生H2O2和水杨酸（SA），这些胞内信号分子能够引起β-1，3-葡聚糖酶、几丁质酶和PAL活性上升，提高了黄瓜对炭疽病的抗性。

天然糖类对植物病毒病也有良好的防治效果。如云芝葡聚糖100倍液对田间小麦黄矮病的防效可达58.63%[11];易脆毛霉多糖对烟苗TMV预防效果可达62%[6];壳寡糖和硫酸化香菇多糖对烟草幼苗TMV也有明显的抑制作用[12-13]。

此外，也有研究表明，水杨酸、茉莉酸参与了天然糖类诱导植物抗病能力的信号转导，相应的生物学效应有上调防御相关蛋白如PR1的基因表达[8， 12]，促进抗病毒活性物质如苯丙烷类化合物的合成，并通过系统获得性抗性反应对植物产生全身性和长期性保护作用[13]。

2.2 诱导植物的抗盐能力

天然糖类提高植物的抗盐性，主要通过促进渗透调节物质的合成，防止电解质外渗，来缓解高浓度盐造成的渗透胁迫。有研究表明，平菇多糖可以提高盐胁迫下小白菜种子的发芽率，促进胚根和胚芽的伸长[14];施用10 mmol·L-1海藻糖可提高玉米幼苗叶片细胞可溶性蛋白含量，增加细胞质浓度，降低细胞渗透势[15]。0.5 mol·L-1葡萄糖和蔗糖预处理可促进小黑麦幼苗叶片中淀粉向可溶性糖转化，积累可溶性调节物质，降低细胞渗透势，提高细胞吸水能力，显著降低相对电导率[16]。经过木寡糖处理的小白菜叶片在0.5% NaCl胁迫下具有较高的可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白质含量。此外，木寡糖还具有降低细胞中Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+比例、維持和改善细胞内离子平衡的作用[17]。

天然糖类还可以减轻盐胁迫造成的氧化损伤。100 mg·L-1

的壳聚糖可明显改善盐胁迫下小白菜植株的多种生理指标，明显增强叶片细胞保护酶的活性，增加抗氧化能力，提高膜稳定性，降低叶片MDA含量和电解质渗出率[18]。40 mg·L-1木寡糖能增强盐胁迫下小白菜叶片抗氧化酶的活性，还能提高非酶抗氧化剂（抗坏血酸、胡萝卜素）含量[17]。

2.3 诱导植物的抗旱能力

外施30 mmol·L-1的甘露糖能在干旱条件下诱导白三叶体内积累多种糖（甘露糖、葡萄糖、果糖、半乳糖、木糖、蔗糖、麦芽糖和海藻糖）和糖醇（肌醇、丙三醇和松醇），提高干旱胁迫下白三叶内细胞的渗透调节能力，为其生长和代谢提供更多可利用的碳水化合物，有效缓解干旱引起的氧化伤害，以抵御干旱胁迫[19]。2.0 mmol·L-1甘露糖浸泡白三叶种子可促进Mn-SOD和POD的基因转录，合成抗氧化酶，进而缓解PEG胁迫下活性氧对植物生物膜的伤害[2]。

2.4 诱导植物的抗重金属能力

在Cd胁迫下，施加壳聚糖能使玉米幼苗抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循环维持较高的运作效率，促进AsA和GSH的再生，降低O2的产生速率和H2O2含量，进而提高活性氧清除能力，维持细胞的氧化还原平衡状态[20]。壳聚糖还可以调控Cd胁迫下玉米幼苗根系内源激素的含量及平衡，增加IAA、ZR和GA含量，提升IAA/ABA、ZR/ABA和GA/ABA比例，有效缓解Cd胁迫对玉米幼苗生长的抑制[21]。此外，海藻酸钠寡糖也能调控水稻生长素信号途径，介导水稻对Cd胁迫的抗性反应[22]。

2.5 诱导植物的抗寒能力

浇注适宜浓度海藻糖可增强玉米幼苗根系抗氧化酶活性，减轻生物膜膜损伤，有效缓解低温胁迫对幼苗生长的抑制作用[23]。

2.6 诱导植物的抗酸能力

乳酸菌胞外多糖浸种24 h，能提高pH为3.0的H2SO4溶液胁迫下水稻种子的发芽势、发芽率及发芽指数，不同程度地提高其抗氧化酶活性，显著降低MDA含量，对后期幼苗的生长也具有一定的促进作用[24]。

天然糖类物质来源广泛，价格低廉，生物相容性强，开发天然糖类促生诱抗剂有利于减少农业生产中的农药施用量，保障农产品的安全性，具有良好的经济和社会效益。但目前，关于天然糖类促生诱抗剂的研究多在表观效应上，对于其引发生物学效应的机制并不十分清楚。另外，糖类物质化学结构的多样性也决定了其生物活性的差异，因此，对于糖类促生诱抗剂的作用机理和产品开发等还需进行深入研究。

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（责任编辑：赵中正）