白玉兰新品种培育研究进展

尹丽娟 张 浪 张冬梅

白玉兰，又名玉兰，木兰科观赏树种，作为上海市花，是城市绿化建设重要的“四化”树种。但是其在上海的绿化应用并不普遍，且长势一般，观赏性普遍低。文章介绍了白玉兰的育种方法、国内外新品种培育的历史成果，以及上海在白玉兰自主知识产权方面开展的工作。基于白玉兰新品种培育研究较为薄弱环节的现状，提出了今后育种策略和方向。

白玉兰；新品种；培育

白玉兰（Magnolia denudata），又名玉兰，木兰科（Magnoliaceae）重要观赏树种，高大乔木，先花后叶。中国是世界白玉兰起源中心、分布中心、繁衍中心和多样性中心。白玉兰资源主要分布在河南南部及西部、湖北北部及西北部、陕西南部、四川东北部，以及重庆市。在上海2月下旬至3月中旬开花，在气温较高的南方，12月至翌年1月即可开花。1986年，白玉兰被选为上海市花。

在白玉兰的自然演变进程中，因长期自然、人工选择及杂交活动，出现了大量的种间、种内变异种，以及染色体倍性差异和非整倍体染色体的白玉兰种质。遗传的多样性决定其在自然界表型上的丰富多彩，表现为树型、叶形、花蕾形状和着生位置、花被片数量、形状、大小和颜色上的形态各异。因此，在对白玉兰资源调查和引种过程中，经常出现同名异物或同物异名现象。

白玉兰种质资源的科学分类和准确鉴定，是保证对其优异资源进行充分开发利用的基础。关于白玉兰归属问题，存在较多争议，至今没有统一。从木兰科植物现代分类史上来看，不同学者根据不同的观点和依据，提出了很多分类系统，被采用最多的有J.E.Dandy系统[1]、H.P.Nooteboom系统[2]、夏念和与刘玉壶系统[3-5]。J.E.Dandy系统中，木兰科分为2族、12属；H.P.Nooteboom系统将木兰科分为2亚科、2属（木兰属与鹅掌楸属），根据以上两个系统，白玉兰被分在木兰科木兰属（Magnolia）玉兰亚属（Subgen Yulania）。中国木兰科植物研究学家夏念和与刘玉壶将木兰科分为13个属，认为玉兰亚属植物与其他木兰属植物形态和遗传基因均存在较大差异，因此提出新增玉兰属（Yulania），与木兰属并列，最新的《Flora of China》（英文修订版）也采用了玉兰属分类。2011年，赵天榜[6]等又在此基础上，提出玉兰属3个亚属，即玉兰亚属、渐尖玉兰亚属（Subgen Tulipastrum）、朱砂玉兰亚属（Subgen Zhushayulania），按照此分类系统，白玉兰被命名为Yulania denudata。国际木兰协会（Magnolia Society International）分类系统将木兰属分为木兰亚属、玉兰亚属、拟单木兰亚属（Subgen Gynopodium），白玉兰属于木兰属玉兰亚属玉兰组（Section Yulania）。为了方便描述，本文统一使用此分类方法，阐述了国内外白玉兰新品种种质资源的创制方法、国内外育种现状，并介绍了上海在白玉兰种质资源创制方面的工作和取得的成果，基于现有白玉兰种质资源的种类，分析了白玉兰育种的薄弱环节，提出了育种方向和育种策略，以推动玉兰不同育种目标的工作开展，促进新品种在园林中的应用。

1 白玉兰育种现状

根据国际木兰协会2017年公布的木兰品种统计数据，注册的木兰属植物品种已有1 000多个，其中，与白玉兰有亲缘关系的有80余种。目前，木兰属植物的培育有两种方式：（1）选择育种。即利用选择手段，从植物群体中选取符合育种目标的类型，经过比较、鉴定从而培育出新品种[7]，包括芽变选种和实生选种；（2）杂交育种。即利用有性生殖手段，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，再经过选择鉴定，最终获得遗传稳定、有价值的新品种。

1.1 选择育种

选择育种重在调查，植物在自然状态和人工栽培条件下，会发生不定向的遗传变异，调查发现符合育种目标且稳定的变异，并用无性手段将性状固定，以形成新的品种。国外利用选择育种获得了白玉兰的芽变品种‘Lacey’（法国，1955）、‘Caerhays Clone’（英格兰，1973）、‘Gere’（美国，1980）、‘Forres Pinkt’（英格兰，1994）。

国内在木兰属植物新品种培育方面起步较晚，育种技术也相对单一，尤其在育种初期，获得的新品种的方法均为选择育种。目前，赵天榜[6]收录了玉兰新品种67个，通过选择育种培育的有鹤山玉兰（M.denudata var.heshanensis）、小叶玉兰（M.denudate ‘xiaoye’）、‘陀蕾’玉兰（M.denudata ‘Tuolei’）、‘玉蝶’玉兰（M.denudata ‘Yudie’）、‘塔型’玉兰（M.denudata ‘Pyramidalis’）、‘喙蕾’玉兰（M.denudata ‘huilei’）等[8]；另外，还有浙江嵊州木兰研究所王飞罡选育的芽变品种多瓣白玉兰（M.denudata‘Duoban’）、飞黄玉兰（M.denudata ‘Feihuang’）；西安植物园选育的芽变品种‘香蕉’玉兰（M.denudata ‘Banana’）、‘玉灯’玉兰（M.denudata ‘Lamp’）等。

1.2 杂交育种

随着玉兰引种范围和栽培面积不断增大，世界各地的育种家们开始有目的地对其进行性状改良，其中最常用的方法就是杂交。白玉兰常用杂交亲本有紫玉兰（M.lil ifl ora）、尖叶玉兰（M.acuminate）、滇藏玉兰（M.campellii）、日本辛夷（M.kobus）、布鲁克林玉兰系列（M.× brooklynensis）等。

欧美国家白玉兰杂交育种始于1820年，法国人Etiene Soulange Bodin用白玉兰和紫玉兰进行杂交，成功培育出二乔玉兰（M.× soulangeana），它是世界上有记载的第一个人工培育的具有白玉兰血统的玉兰植物新品种[9]。因紫玉兰染色体有二倍体和四倍体，白玉兰有四倍体和六倍体[10-11]，因此，二乔玉兰染色体有多种倍性，表型也较丰富。目前，二乔玉兰的新品种已达百种，如‘Amabilis’‘Bruzzoni’‘Triumphans’‘Verbanica’等，以及国内培育的‘红运’玉兰（M. × soulangeana ‘Hongyun’）、长春二乔玉兰（M. × soulangeana var Changchun）、‘丹馨’玉兰（M.× soulangeana ‘Fragrant Doud’）等。

维氏玉兰（M.× veitchii），是另一个著名的有白玉兰血统杂交系列，系英国埃克赛特的皇家苗圃在1907年用滇藏玉兰为母本与白玉兰为父本杂交选育而来，主要品种有‘Alba’‘Isca’‘Peter Veith’等。另外，许多黄色系玉兰新品种具有白玉兰基因，例如利用具有黄色基因的原种尖叶玉兰与白玉兰、二乔玉兰杂交培育新品种，有‘Butterfly’‘Elizabeth’‘Golden Sun’‘Golden Endeavor’‘Golden Gift’‘Yellow Fever’‘Yellow Lantern’‘Legend’等。

值得一提的是，玉兰亚属与木兰亚属、木兰科其他属的远缘杂交情况普遍存在。北京林业大学胡挺进等[12]以狭叶广玉兰（M.grandiflora var.1anceolata）为母本，紫二乔玉兰（M.×soulangiana cv.Zierqiao）为父本杂交出京玉兰（M.‘pekingnesis’）；深圳仙湖植物园以‘玉灯’玉兰为母本，青皮玉兰（M.viridula）为父本杂交得到的新品种‘红玉’（M.‘Hongyu’）。有文献报道：二乔玉兰‘红元宝’与部分含笑属植物杂交亲和性较高[13-14]，由此获得了二乔玉兰‘红元宝’与云南含笑的杂交种‘红寿星’（M.× Michelia ‘Faii-ylake’）、‘红笑星’（M.× Michelia ‘Star’）和‘红金星’（ M.× Michelia ‘Sweet’），紫玉兰与金叶含笑的杂交种‘红吉星’（M.× Michelia ‘Lucky’）等。

2 上海知识产权白玉兰新品种培育

2.1 育种过程

河南省南阳市南召县是国内最大的白玉兰种苗产地之一。上海市园林科学规划研究院和南召县林业局早在2003年，就开展了白玉兰实生苗和野生资源调查和资源保护工作，陆续筛选出99个特异性实生单株，并从中选育出白玉兰新品系‘千纸飞鹤’（M.‘Qian Zhi Fei He’）和‘红玉映天’（M.‘Hong Yu Ying Tian’）。2012～2018年，以望春玉兰为砧木，嫁接繁殖两个世代，观察记录各世代新品系性状和物候期，并向国家林业和草原局新品种保护办公室提出‘千纸飞鹤’和‘红玉映天’新品种权申请；2019年，两个新品种通过了实质审查，被授予林业植物新品种权，品种权号分别为2010210、20190112。

2.2 新品种鉴定

特异性、一致性和稳定性是新品种授予的必要条件，即新品种的性状表现要与现已知品种有明显差异，且这些差异是一致且稳定存在于母株与各子代之间[15]。玉兰新品种三性鉴定参照中华人民共和国林业行业标准《植物新品种特异性、一致性、稳定性测试指南 木兰属》（LY/T 2097-2013）。

2.2.1 特异性

‘千纸飞鹤’‘红玉映天’两个新品种的特异性主要表现在花朵的观赏性和始花期早晚上。两个新品种与玉兰原种花朵性状对比见表1，‘千纸飞鹤’花瓣状花被片9片，倒披针形，外表面有紫红色斑块脉纹，盛开时外轮花瓣状花被片外翻；‘红玉映天’花瓣状花被片11片，倒披针形，外表面中下部粉紫色，花香浓郁。可见，两个新品种与玉兰原种有显著的差别。花期方面，2017年和2018年始花期统计（表2～表3）结果显示，2017年，‘千纸飞鹤’平均始花期为3月16日，白玉兰原种平均始花期为3月19日，‘千纸飞鹤’始花期较白玉兰早3天，花期长短上两者无明显差异，为10天；2018年，‘千纸飞鹤’平均始花期为3月11日，而白玉兰原种平均始花期为3月13日，‘千纸飞鹤’始花期较白玉兰早2天，由于2018年3月10日至15日升温快速后遇降温和雨水，整体观赏期缩短为8天。

表1 ‘千纸飞鹤’‘红玉映天’与玉兰原种特异性性状对比

表2 2017年‘千纸飞鹤’始花期统计（单位：株）

表3 2018年‘千纸飞鹤’始花期统计（单位：株）

2.2.2 一致性和稳定性

同一单株以及不同单株之间，两代嫁接苗之间，正常植株在花朵、叶片、株型和花期等性状方面，没有大的变化和波动，均表现出了高度的一致性和稳定性（表4）。

表4 ‘千纸飞鹤’和‘红玉映天’两代嫁接苗与母株对照

3 白玉兰育种展望

3.1 高抗逆性白玉兰新品种培育

作为上海市花、城市绿化建设重要的“四化”树种，白玉兰在上海城区绿化中的应用并不普遍，且长势一般，观赏性不佳。分析原因，白玉兰肉质根和深根性生物学特性，对上海高地下水位和高土壤盐碱性极为敏感，极大地制约着其在城市绿化中的应用。实际中，绿化施工单位基本依靠人工营造小地形、安装排水装置和降低土壤物理持水性等外部栽培条件，缓解玉兰水湿压力。定向选育高抗逆性白玉兰新优品种，是从根本上解决这一问题的关键。然而，纵观白玉兰育种历史，多以大花、丰花、浓香以及各种花色等观赏性为育种目标，以适生性为目标的新品种培育还未见报道。应广泛挖掘收集玉兰野生抗性资源，筛选特异分子标记及功能基因，建立高效、精准的抗性评价体系，筛选白玉兰育种亲本资源。针对上海特殊立地条件特征，制定杂交策略，定向培育耐高地下水位、耐盐碱白玉兰新品种是今后的育种方向。

3.2 矮生白玉兰新品种培育

白玉兰为高大乔木，多用于绿地露地栽植，不适合庭院和室内种植。目前，国内已有通过嫁接、修剪、合理定植等栽培手段达到玉兰矮化的目的[16]，然而，通过杂交改良白玉兰株高性状的新品种培育尚未见报道。玉兰亚属中，有灌木状的原种，如星花木兰（M.stellata）、紫玉兰等，因此，可以尝试将白玉兰与其杂交，培育矮生品种，开发盆景及年宵花，既可丰富玉兰的应用形式，也有利于打造白玉兰品牌花卉。

3.3 多季开花白玉兰新品种培育

大众对玉兰的印象是春季开花，先花后叶。但实际上，有些玉兰亚属植物在夏秋季节也能开花，如二乔玉兰和紫玉兰及其品种。除二乔玉兰外，其他多季开花的品种在绿地中应用并不广泛，二乔玉兰也因养护不到位等问题，达不到二次开花的效果。因此，亟需培育管养相对粗放的多季开花玉兰品种，不断提高上海绿化“四化”水平。