五味子地下茎不同处理方法对植株生长发育的影响

荣涵，艾军，石广丽，王月，李昌禹

（1.中国农业科学院特产研究所，吉林 长春 130112；2.吉林农业大学园艺学院，吉林 长春 130118）

五味子〔Schisandra chinensis（Turcz.）Baill〕，为木兰科多年生落叶木质藤本植物，因其果实具有甘、酸、辛、苦和咸五味而得名，是主产于我国东北的大宗道地药材[1]。具有降酶保肝、保护中枢神经系统、抗衰老和抑制胆固醇生物合成等作用[2-4]。五味子除药用外还可用于生产保健品，在国内外市场颇受消费者青睐。近年来，随着人们对五味子价值认识的提高，人工种植五味子的面积不断扩大，五味子的丰产稳产栽培问题一直是制约五味子产业的关键问题之一[5]。五味子的地下茎为茎的变态器官，其地下横走，生长量大，与植株的地上部生长存在一定的营养竞争关系。目前五味子的地下茎基本上采取全部剪除或放任不管的处理方式[6]，对地下茎的管理并不具备针对性。研究表明，五味子地下茎具有贮藏营养物质的功能[7-8]，然而，关于五味子地下茎贮藏的营养物质对地上植株影响的报道较少。本研究通过探究五味子地下茎不同剪留方法与植株地上部生长及萌芽和坐果等内在联系，来揭示地下茎不同处理方法对五味子生长发育的影响，进一步确定五味子地下茎较佳的处理模式，为五味子生产提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018 年6 月6 日（五味子终花期）在中国农业科学院特产研究所五味子基地进行。以2 年生五味子优系‘早红’的组培植株为试验材料，实施3 种处理方法：地下茎全部去除，地下茎去除2/3，地下茎不去除。每处理10 株，3 次重复。

1.2 生长量的测定

2018年6月6日到8 月25日，上述每处理随机选取10 株长势一致的五味子植株，每10 d 对植株延长梢长度和根茎粗度进行测定，对植株延长梢生长量和根茎粗度生长量绘制动态曲线。2018 年7 月用YMJ-D 叶面积仪测定相应处理延长稍中部功能叶片的叶面积。

1.3 可溶性糖含量的测定

五味子植株从8 月下旬开始进入缓慢生长期。8月27 日到9 月24 日每7 d对不同处理植株地下茎和架面中部功能叶片进行采样。全部去除地下茎的植株至采样期有新萌发的地下茎，与其他处理相同取样。采用硫酸蒽酮法测定可溶性糖及淀粉含量[9-10]。

1.4 地下茎淀粉积累的石蜡切片观察

地下茎组织结构观察采用石蜡切片法，于2018 年8 月27 日到9 月26 日每15 d 对不同处理植株的地下茎进行采样，采样位置为距地下茎尖5 cm 处，经FAA固定、叔丁醇梯度脱水、渗蜡、浸蜡、包埋等过程，用LeicaDMI 4000D 切片机切片，切片厚度为11m，席夫染色法对切片进行染色，加拿大树胶封片，LeicaRM 2255 显微镜观察并照相[11]。

1.5 植株萌芽率、雌花比例和结实率的调查

每种处理方法随机选取10 株五味子，于2019 年4月20 日（五味子萌芽后）调查萌芽率，6 月1 日（五味子盛花期）调查雌花比例，6 月30 日调查花朵结实率和心皮结实率。

2 结果与分析

2.1 植株生长量动态观察

由图1 可知，五味子植株的粗度及新梢长度在6月上旬到7 月中下旬均为较匀速生长，7 月末到8 月上中旬表现为较迅速的生长，8 月中旬后生长速度呈下降趋势；从6 月上旬到8 月下旬，均表现为地下茎全部去除植株的生长量明显大于地下茎2/3 去除和地下茎不去除植株。由表1 可知，地下茎全部去除的五味子延长梢总生长量为158.64 cm，根茎粗度总生长量为3.33mm，均显著高于地下茎2/3 去除和地下茎不去除植株。地下茎全部去除植株的平均叶面积为47.57cm2，显著高于地下茎2/3 去除的27.92 cm2和地下茎不去除的27.56 cm2。说明地下茎全部去除有利于五味子植株的营养生长。

图1 五味子延长梢和主蔓基部粗度生长量动态变化Fig.1 Dynamic changes in the growth of elongated tip and the base of the main vine

2.2 地下茎不同处理对植株碳水化合物积累与分配的影响

8 月中旬到9 月下旬，该时期地下茎和叶片的营养物质含量发生较大的变化，地上植株的营养开始回流到地下部分。由图2A 可知，3 种处理的植株叶片可溶性糖含量整体呈上升趋势，地下茎全部去除植株叶片的可溶性糖含量大于地下茎2/3 去除和地下茎不去除植株，地下茎2/3去除植株叶片可溶性糖含量处于中间位置，说明地下茎作为营养贮藏器官可能有利于促进叶片光合产物的调运，因此表现为地下茎保留较多的情况下，叶片中的可溶性糖含量较少。由图2B 可知，在这个时期，不同处理地下茎可溶性糖含量与叶片的趋势基本一致，地下茎保留量较大时其可溶性糖含量较低，说明地下茎量较大时对营养物质的库容量同样较大。由图2C 可知，相同时期不同处理的地下茎淀粉含量无显著差异，均为随着时间的变化，淀粉含量持续增加，说明地下茎作为贮藏器官，其单位质量的库容可能是一致的。

表1 五味子延长梢总生长量与根茎增长量比较Table 1 Comparison of the total growthand the growth of rhizome diameter

表1 五味子延长梢总生长量与根茎增长量比较Table 1 Comparison of the total growthand the growth of rhizome diameter

注：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著（P ＜0.05）。下表同。Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant differences between different treatments（P ＜0.05）.The same as below.

处理Treatment延长梢总生长量（cm）Total growth of extended shoot根茎粗度总生长量（mm）Total growth of rhizomethickness 叶面积（cm2） Leaf area地下茎全部去除Total removal of underground stem 158.64±17.29 a 3.33±0.99 a 47.57±0.68 a地下茎2/3 去除2/3 removal of underground stem 127.50±38.05 b 2.52±0.75 ab 27.92±0.51 b地下茎不去除No removal of underground stem 115.30±30.48 b 2.35±0.74 b 27.56±0.56 b

图2 地下茎和叶片中可溶性糖含量和淀粉含量的动态变化Fig.2 Dynamic changes of soluble sugar content and starch content in underground stems and leaves

2.3 不同处理地下茎石蜡切片观察

形态学观察结果表明，地下茎是由周皮、皮层、次生维管组织和髓构成的，相同时期不同处理地下茎的淀粉粒密度无差异，与淀粉含量测定的结果一致。淀粉粒主要集中在皮层部位，其中内皮层最为集中，见图3（A1）。随着时间的推移，淀粉粒积累越来越多，说明在五味子休眠期植株地上部分制造的碳水化合物可流向地下茎，以淀粉的形式贮藏于地下茎中。

2.4 地下茎不同处理对植株萌芽率、雌花比例及结实率的影响

由表2 可知，地下茎不去除植株的萌芽率为86.47%，显著大于地下茎2/3 去除和地下茎全部去除植株。说明五味子地下茎贮存的营养物质在植株萌芽期有利于地上部的营养生长。地下茎全部去除和地下茎2/3 去除的五味子植株的雌花比例显著大于地下茎不去除的植株（P＜0.05）；地下茎2/3 去除植株的花朵结实率为54.22%，分别是地下茎全部去除植株和地下茎不去除植株的1.21 倍和2.04 倍；地下茎2/3 去除植株的心皮结实率为72.63%，显著高于地下茎全部去除及不去除植株（P ＜0.05）。说明在五味子花芽分化期及开花坐果期，一定数量的地下茎可促进植株的雌花分化数量及提高坐果率。

3 结论与讨论

五味子地下茎是一种变态茎，在五味子栽培中，五味子地下茎的生长发育与地上茎的生长发育密切相关[12-13]，地下茎不同控制方法对地上植株的影响不同。当地上植株没有地下茎的营养竞争，植株生长量明显大于地下茎2/3 去除和不去除植株的株高生长量，验证了地下茎与地上植株营养竞争的关系。

表2 地下茎不同处理方法对植株翌年萌芽率、雌花比例和结实率的影响Table 2 Effects of different control methods of underground stems on germination rate,female flower ratio,seed setting rate and yield （%）

王振兴等[14]通过对地下茎茎尖的超微结构观察，发现其茎尖细胞内存在大量脂滴，表明在秋季地上部开始营养回流时，一部分营养以脂滴形式贮存在地下茎中。陈仕江等[15]通过研究黄连生育期内可溶性糖含量动态变化，发现黄连地下茎的可溶性糖在新叶盛发期达到最大值，在休眠期含量较低，可能是因为生长期地下茎贮存的多糖转化为可溶性糖供地上部生长。

陈鹏飞等[16]研究南荻根状茎中淀粉含量的季节变化，发现南荻地下茎的淀粉含量在3 和4 月最低，在11 月最高，是因为南荻生长的笋期和苗期所需要的养料主要靠根状茎贮藏的淀粉转化成糖来供给。尚庆文等[17]研究发现蕨菜食用茎营养主要来自蕨菜的根状茎传输。本试验中，五味子地下茎全部保留植株的萌芽率最高，说明地下茎是贮藏器官，储存的营养物质回流到地上植株，全部去除地下茎的植株失去了一部分营养物质贮藏，所以萌芽率低。王振兴[7]对地下横走茎生长动态进行了调查，地下茎在花芽分化期及浆果生长期都存在生长高峰，因此它的大量生长必然会影响到花芽分化及产量。本试验中，地下茎2/3 去除的五味子植株的雌花比例、花朵结实率和心皮结实率都显著高于地下茎全部去除，说明过多的地下茎会对植株的生殖生长造成影响。在五味子栽培中，可以采取部分保留地下茎的剪留方法，在实现地上地下营养生长平衡的前提下，又可以在休眠期贮藏养分以促进翌年春季五味子植株生长，保证五味子栽培的丰产与稳产。