中国苜蓿种质资源保护及创新利用

陈志宏， 李新一， 王加亭， 赵金梅

(1.全国畜牧总站， 北京 100125； 2.中国农业科学院草原研究所， 内蒙古 呼和浩特 010010)

苜蓿(MedicagoL.)是被人类引种驯化最早、栽培利用时间最长和历史发展最丰富的作物之一[1]。我国既是苜蓿文明古国，又是世界上栽培利用苜蓿最早的国家之一[2]。我国栽培的苜蓿主要有紫花苜蓿、黄花苜蓿、杂花苜蓿、南苜蓿和天蓝苜蓿等[3]。近年来，畜牧业的迅速发展推动苜蓿产业的发展，苜蓿产业的迅猛势头已成为草牧业经济新的增长点。

1 苜蓿种质资源的多样性

苜蓿属为较大的属，自18世纪瑞典植物学家林奈创立苜蓿属以来，全世界已记载苜蓿属植物100多种，其中1/3为多年生，2/3为一年生，并广泛分布于全球各地，其中亚洲、欧洲和非洲居多。苜蓿起源于地中海地区，而后向西扩散至西班牙和加那利群岛，东至中国，北至西伯利亚，南至也门。属的原始中心位于高加索地区、伊朗西北部以及土耳其东北部地区[4]。苜蓿是世界上最重要、种植面积最广泛的豆科之一，由于其产草量高、营养丰富，被誉为“牧草之王”[5]。苜蓿属最早起源于地中海地区，现广泛分布于北半球的森林、草原、高原荒漠带[6]，其中美国、加拿大、意大利、法国、中国和前苏联南部是苜蓿主产区；南半球只有部分国家和地区有种植[7-13]。中国是苜蓿属资源分布最丰富的地区之一，已经记载的种类较多。由于苜蓿属种间和种内存在天然频繁杂交现象，使其属内种间、种内存在巨大遗传变异和联系[6]，造成苜蓿属分类存在较大争议，《中国苜蓿》记载为12种、3变种、6变型[14]，《中国沙漠植物志》记载为10种[15]，《中国主要植物图说—豆科》记载为7种[16]，卢欣石[6]统计出我国苜蓿属46种(包括亚种和变种)，其中野生多年生30种(12个变种，1个亚种)，一年生5种，国外引进11种。前苏联植物学家Sinskaya认为，苜蓿起源中心位于中亚和西亚的“近东地区”，即伊朗和土库曼高地、小亚细亚、外高加索[17]，我国新疆与中亚东部相邻。汉武帝时期张骞出使西域将苜蓿引入我国，最先在“丝绸之路”的西北地区传播。崔大方[18]研究报道：新疆苜蓿属植物有8种、2变种、6变型，大多为野生状态，只有少量引种栽培，新疆苜蓿占中国苜蓿种质资源总量的76.7%[19]。卢欣石[20]通过对120份紫花苜蓿种质材料的遗传多样性研究，结果表明，新疆的苜蓿具有最丰富、最独特的遗传多样性。因此，新疆是我国苜蓿属种质资源分布最丰富、最集中的地区，是我国苜蓿属植物遗传资源的分布中心和变异中心。

依据《中国植物志》以及全国畜牧总站组织专家收集整理编写的《中国草种质资源重点保护名录》[21]，参考卢欣石[6]的报道，结合20多年来牧草种质资源保护项目引进保存的苜蓿种质资源，统计出我国已有苜蓿属内的种数(包括亚种和变种)总计为55个(2个亚种、15个变种)，其中34个种(含亚种和变种)我国有野生分布或经长期引种栽培，其中21个为引进种(表1)。

2 苜蓿种质资源的收集保存

苜蓿种子具有较长的寿命，紫花苜蓿在内蒙古保存18年后，有生活力的种子仍高达83.4%[22]，甚至有研究表明，苜蓿种子的寿命可超过80年[23]，因此，苜蓿种质资源以低温种质库保存为主。1997年之前，中国农业科学院草原研究所的牧草中期库保存矩镰荚苜蓿、黄花苜蓿、天蓝苜蓿、紫花苜蓿、杂花苜蓿等种质资源5种769份，其中：紫花苜蓿最多为701份，占91.2%，矩镰荚苜蓿仅有1份。1997年之后，通过实施农业部牧草种质资源保护和科技部国家科技基础条件平台建设等项目，苜蓿种质资源保护得到了发展，截止2019年， 1个中心库2个备份库共保存苜蓿属种质资源28种3 979份(表2)，其中来自我国的资源有1 530份，占保存总量的38.5%，引进种质资源2 449份，占保存总量的61.5%。

表1 中国苜蓿属内种统计

种名 学名种性分布地区密穗苜蓿M. agropyreterum Vass.引进种阿拉善苜蓿M. alaschanica Vass.野生种内蒙古褐斑苜蓿M. arabica (L.) Huds.引进种原产欧洲南部和地中海区域木本苜蓿M. arborea L.引进种原产欧洲地中海区域青海苜蓿M. archiducis-nicolai Sirj.野生种陕西、宁夏、甘肃、青海、四川、西藏。北方苜蓿M. borealis Grossh.引进种M. carstiensis Jacq.引进种兰花苜蓿M. coerulea Less.引进种二倍体野苜蓿M. difalcata Sinskaya引进种M. dzhavakhetica E.Bordz.引进种毛荚苜蓿M. edgeworthii Sirj. ex Hand.-Mazz.野生种青海、四川、云南、西藏黄花苜蓿M. falcata L.野生种东北、华北、西北各地阿尔泰黄花苜蓿M. falcata L.var. altaica Sumn.野生种新疆库卡尔黄花苜蓿M. falcata L.var. kuhartica Vass.野生种新疆长穗黄花苜蓿M. falcata L.var. lasiagrostidetorum Vass.野生种新疆木质黄花苜蓿M. falcata L.var. lignescens Sumn.野生种新疆蒙古黄花苜蓿M. falcata L.var. mongolica Sumn.野生种新疆多枝黄花苜蓿M. falcata L.var. ramosissima Sumn.野生种新疆草原苜蓿M. falcata L.var. romanica (Brandza) Hayek野生种新疆卷果黄花苜蓿M. falcata L.var. revolata Sumn.野生种新疆塔城黄花苜蓿M. falcata L.var. tarbagataica Sumn.野生种新疆具腺苜蓿M. glandulosa David.引进种胶质苜蓿M. glutinosa M.B.引进种半旋荚苜蓿M. hemicycla Grossh.引进种海滨苜蓿M. littorakis Rohde ex Loisel.引进种天蓝苜蓿M. lupulina L. 野生种全国各地小苜蓿M. minima (L.) Grufb.野生种黄河流域及长江以北各省区糙薄荚苜蓿M. muricoleptis Tineo引进种圆盘荚苜蓿M. orbicularis(L.) Bart.野生种新疆阔荚苜蓿M. platycarpos (L.) Trautv.野生种新疆复色苜蓿M. polychroa Grossh.引进种南苜蓿M. polymorpha L. (M. hispidia Gaertn.)野生种长江流域以南各省区以及陕西、甘肃等短刺苜蓿(变种)M. polymorpha L. var. brevispina (Benth.) Heun.野生种长江流域及陕西等普通苜蓿(变种)M. polymorpha L.var. vulgarsis(Benth. ) Shin野生种长江流域及甘肃等早花苜蓿M. praecox DC.引进种原产地中海东部沿岸及欧洲东部匍匐苜蓿M. prostrata Jacquin引进种小花苜蓿M. rivularis Vass野生种新疆罗马苜蓿M. romanica Prodan野生种新疆锈毛苜蓿(变种)M. romanica Prodan.var.ferruginea Sumn.野生种新疆 西伯利亚苜蓿(变种)M. romanica Prodan var. sibirica (Sumn. ) Grossh.野生种新疆澳洲苜蓿M. rugosa Desv.引进种紫花苜蓿M. sativa L.野生种全国各地蓝紫花苜蓿(变种)M. sativa L.var. ambigua Tutin野生种新疆全缘叶紫花苜蓿(变种)M. sativaL.var. integrifoliata C.W.Chang 野生种甘肃岷山扭果苜蓿M. schishkinii Sumn野生种新疆蜗牛苜蓿M. scutellata All.引进种亚灌木状苜蓿M. suffruticosa Ramond引进种伊犁苜蓿M. subdicycla Vass野生种新疆天山苜蓿M. tianschica Vass.=M.roborovskii Vass.野生种新疆托那苜蓿M.tornata Mill.引进种大花苜蓿M.trautvetteri Sumn.野生种新疆蒺藜状苜蓿M.tribuloides Desr.引进种杂花苜蓿M.varia Martyn野生种全国各地密序苜蓿M.varia f. agropyreforum (Vass) D.F.Cui野生种新疆座垫苜蓿M. varia f. rivularis(Vass) D.E.Cum野生种新疆

表2 我国保存苜蓿属种质资源统计

种名 拉丁名份数密穗苜蓿M. agropyreterum Vass.7木本苜蓿M. arborea L.1矩镰荚苜蓿M. archiducis-nicolai Sirj.1北方苜蓿M. borealis Grossh.4M. carstiensis Jacq.1兰花苜蓿M. coerulea Less.47二倍体野苜蓿M. difalcata Sinskaya7黄花苜蓿M. falcata L.215具腺苜蓿M. glandulosa David.19胶质苜蓿M. glutinosa M.B.6半旋荚苜蓿M. hemicycla Grossh.14南苜蓿M. hispida Gaertn. 21海滨苜蓿M. littorakis Rohde ex Loisel.2天蓝苜蓿M. lupulina L.101小苜蓿M. minima (L.) Grufb.4糙薄荚苜蓿M. muricoleptis Tineo1复色苜蓿M. polychroa Grossh.20南苜蓿M.polymorpha L.10匍匐苜蓿M. prostrata Jacquin1拟野苜蓿M. quasifalcata Sinsk.16罗马苜蓿M. romanica Prod1紫花苜蓿M. sativa L.3227蜗牛苜蓿M. scutellata All.6伊犁苜蓿M. subdicycla(Trautn) Vass2天山苜蓿M. tianschanica Vass.9大花苜蓿M. trautvetteri Sumn.27蒺藜状苜蓿M. tribuloides Desr.3杂花苜蓿M. varia Martyn206合计3979

3 苜蓿属种质资源的鉴定评价

开展苜蓿种质资源的鉴定评价，是深入挖掘、创制优异种质和育种工作的基础。鉴定评价内容根据利用目的选择，我国在苜蓿植物特性、农艺、抗逆、品质、遗传学检测等方面作了大量工作，其中，牧草种质资源保护项目累计完成2 761份苜蓿资源的抗性评价，筛选出抗褐斑病苜蓿等优异种质材料360份。于林清[24]通过分析57份苜蓿种质的株高等形态指标，得出引进紫花苜蓿品种的叶面积高于地方品种、育成品种、黄花苜蓿，国内的地方品种、育成品种、黄花苜蓿差别不大；就叶形指数而言，育成品种>地方品种>引进品种>黄花苜蓿；紫花苜蓿与杂花苜蓿的主茎长、叶长、叶宽、叶周长、叶形指数差别不大，但叶长宽比、叶面积均是紫花苜蓿>杂花苜蓿；黄花苜蓿叶形指数、叶宽明显低于紫花苜蓿、杂花苜蓿。陈新辉等研究认为，紫花苜蓿主要农艺性状的变异系数达15.08%～38.76%，且茎粗、单株分枝数、主枝侧枝数、节间长、茎叶比和株高与产量呈(极)显著正相关[25]。刘曙娜等[26]以高产紫花苜蓿×高抗黄花苜蓿的F2代为构图群体，构建了苜蓿RAPD遗传连锁图谱，并利用单标记法对94个F2家系的16个重要农艺性状的QTL进行了分析，结果表明，16个农艺性状共检测到26个QTL，其中鲜重的QTL 5个，控制干重的QTL 1个，株高的QTL 1个，主茎高的QTL 1个，分枝数的QTL1个，幅宽的QTL 2个，分别被定位于8条连锁群上。

4 苜蓿种质资源的创新利用

尽管我国对苜蓿栽培历史悠久，但培育新品种的研究起步较晚，直到20世纪50年代才开始。20世纪80年代以来，苜蓿育种工作取得显著成效，但与美国等畜牧业先进国家相比还存在较大的差距。1963—2004年，美国登记的苜蓿品种就达1 198个，仅2015年登记的苜蓿品种就有190多个[27]。而我国，截止2019年，全国草品种审定委员会审定登记苜蓿6种104个品种，其中育成品种49个，占苜蓿审定品种的47.1%，地方品种21个，占20.1%，野生栽培品种5个，占4.8%，引进品种29个，占27.9%(见表3)。其中，东北苜蓿种植区适宜种植的品种主要包括公农系列苜蓿、肇东苜蓿、龙牧801苜蓿和龙牧809苜蓿等；内蒙古高原苜蓿种植区适宜种植的品种包括草原1号、草原2号、草原3号、敖汉苜蓿、北林201等；黄淮海苜蓿种植区适宜种植的品种主要有中苜系列苜蓿、沧州苜蓿、无棣苜蓿和淮阴苜蓿等；黄土高原苜蓿种植区适宜种植的苜蓿品种包括甘农系列、中天1号、晋南苜蓿、偏关苜蓿和陇中苜蓿等；青藏高原苜蓿种植区适宜种植的品种主要有草原3号、甘农1号和黄花苜蓿等；新疆苜蓿种植区适宜种植的品种包括新疆大叶苜蓿、北疆苜蓿、新牧1号杂花苜蓿、新牧3号杂花苜蓿和阿勒泰杂花苜蓿等[6]。

表3 全国草品种审定委员会审定登记的苜蓿品种类别统计表

种名品种类别数量紫花苜蓿地方品种18野生栽培品种2引进品种26育成品种35杂花苜蓿地方品种1野生栽培品种1引进品种2育成品种11黄花苜蓿野生栽培品种1引进品种1南苜蓿地方品种2天蓝苜蓿野生栽培品种1苜蓿育成品种3

5 苜蓿种质资源保护利用建议

品种管理是种业管理的源头[28]，种质资源是种业的“芯片”。品种培育是增产和提高牧草品质的重要途径[29]，近年来党中央、国务院高度重视现代种业，2015年中共中央、国务院印发了《关于加大改革创新力度加快农业现代化建设的若干意见》明确提出：加快发展草牧业，支持青贮玉米和苜蓿等饲草料种植，开展粮改饲和种养结合模式试点，促进粮食、经济作物、饲草料三元种植结构协调发展。2019年中央1号文件明确指出“加快选育和推广优质草种”。2020年国务院办公厅印发《关于加强农业种质资源保护与利用的意见》，就加强农业种质资源保护与利用提出5个方面政策措施[30]。随着三元结构调整和振兴奶业苜蓿发展行动的实施，苜蓿种子的需求数量持续增加。必须从源头做起，以收集保存为主业，鉴定评价为核心，创新挖掘为导向，加强苜蓿种质资源的收集保存和创新利用工作。

5.1 加强苜蓿种质资源的收集保存

加强紫花苜蓿、黄花苜蓿、杂花苜蓿等主要栽培牧草的不同生态区域野生类型的重点收集；抢救性收集阿拉善苜蓿等珍稀、濒危、特有的苜蓿资源；系统性收集罗马苜蓿、天山苜蓿、阿尔泰黄花苜蓿等野生近缘种(变种)；加强国际合作与交流，从美国、澳大利亚、俄罗斯等资源保存大国引进蒺藜状苜蓿等种质资源，提高我国苜蓿种质资源的物种多样性和遗传多样性。

5.2 强化苜蓿种质资源的鉴定评价

我国苜蓿种质资源中缺乏高抗、多抗等优质种质材料[31]。今后应搭建专业化、智能化苜蓿种质资源鉴定评价与基因发掘平台，提高苜蓿种质资源的重要性状的鉴定评价水平，“精”挑细选在产量、品质、抗病虫等方面具有突出性状的苜蓿资源，“准”确鉴定相关表型与基因型；深度发掘优异基因，构建苜蓿分子指纹图谱库，将苜蓿资源优势转化为基因优势。

5.3 加大苜蓿种质资源的创新利用力度

在生产实践中，产量、品质及病虫害等问题是苜蓿产业发展的制约因素，因此，苜蓿的种质创新需要结合生产实践需要，在高产、优质、高抗上下功夫，实现苜蓿品种多元化。我国苜蓿种质资源中缺乏高抗、多抗等优质种质材料[31]，为了拓宽苜蓿种质的遗传基础，通过种间杂交、诱变育种、生物技术育种等方式，创制高产、优质、高抗新种质，为苜蓿新品种选育提供物质支撑。