光照和温度条件对富士苹果糖心形成的影响

童盼盼，张亚若，汤 蕾，张 帅，

徐 强3，4，王江波1，2，5

（1.塔里木大学 植物科学学院，新疆阿拉尔 843300；2.塔里木大学南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆阿拉尔 843300；3.华中农业大学园艺林学学院，武汉 430070；4.园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070；5.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆阿拉尔 843300）

‘富士’苹果（Malus domestica Borkh.cv.Fuji）属于蔷薇科（Rosaceae）苹果亚科（Pomoideae or Maloideae）苹果属（Malus）［1］，其营养丰富，是老幼皆宜的水果之一。目前，中国苹果栽培面积排名世界前列，中国大多数地区的气候非常适合种植苹果。阿克苏地区的环境和气候条件适合苹果产业发展，是新疆重要的苹果产区，已成为农民经济增收的支柱产业。但在目前，阿克苏地区‘富士’苹果产业发展中存在一些带有普遍性的问题，制约了本地‘富士’苹果产业发展。以往已有很多有关果树生理学及环境因子对果树的影响的报道。陈思寒等［2］研究表明：光照是影响果实品质的主导因子，不但影响果实着色，而且通过对碳水化合物的合成、运输和积累作用，影响果实质量和多项品质指标。果实品质和单果质量在树形一定的情况下，依赖于果实在冠层中的位置，通常着生于树冠上层的果实较大，着色较好，可溶性的固形物的含量较高，与相对光照呈显著正相关［3］。苹果套袋技术目前是高档苹果生产的重要措施。套袋可以提高果实品质、降低果实的农药残留，是生产高质和优质果品的重要方法，目前在生产中已逐渐应用，研究也不断深入探讨。潘增光等［4］通过试验分析几种套袋处理对苹果果实品质的影响及与改变微域环境的关系发现，黑纸袋由于吸热性强，使袋内白天温度过高，且高温维持时间长，已超过了果实生长适宜温度，对果实生长产生不利影响。至今，随着相关学科，如微生物学、植物学、分子生物学、土壤学、植物生理学、生态学和遗传学等学科的发展和研究技术不断改进，国内外学者更深层次地研究环境因子与植物生长之间的相互作用，光照、温度和不同植物之间相互作用等方面的研究都有很大的进展，但是对于苹果糖心的形成与光照和温度间关系的研究少有报道。

本试验以新疆阿克苏产区的冰糖心‘富士’苹果为试材，确定影响‘富士’苹果糖心形成的光照和温度水平，系统分析和比较各光照和温度水平‘富士’苹果果实的差异，为明确新疆阿克苏红旗坡‘富士’苹果糖心的形成和发生规律提供一定的理论基础，进而为生产中有针对性地促进冰糖心果实生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以阿克苏市红旗坡农场‘红富士’苹果为试材，试验地于1995年建园，树体定植24a，株行距5m×6m，以‘长富2号’苹果为主栽品种，并以‘嘎啦’作为授粉品种。其树体生长结果良好，树势较为均一，无大小年现象，灌溉条件较好，管理水平较高。

1.2 试验方法

以不套袋（套袋0d）为对照，在落花后50d对树体上、中和下部位的四个方向随机均匀选择40个果实进行套袋，分别于套袋后30d、60d、90d分批摘袋，每次按树冠上、中和下3 个部位各摘袋10个果，挂牌标记；所有果实统一于10月底采摘。套袋所用袋种为双层纸袋，外层为牛皮纸袋，内层为黑色薄膜袋。单株小区、重复3次。

采摘前30d，在树冠从上至下，高度每隔1.5m，距离中心干1 m 处各悬挂一个光照测定仪检测光照强度，每半小时收集一次光照强度数据，直至果实采收。

树冠不同部位、不同套袋时长果实各取10个测定糖心果率、糖心指数、单果质量、果形指数、花青素、可溶性固形物、可溶性糖和有机酸。

采收前30d，将一棵苹果树搭架，覆盖PE 塑料膜，日落盖膜，日出揭膜，以不搭棚生长势相近果树作为对照，同时在树体中部各悬挂一支温度计，测定每天昼夜温差，每7d选择树体中部四个方向采摘果实30个测定糖心果率、糖心指数、可溶性固形物、可溶性糖和有机酸。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 可溶性固形物的测定 将糖度计用蒸馏水标定，用研钵分别把待测果肉粉碎并混合均匀，取部分果汁放在糖度计的镜面上，记录糖度数值，为减小测量误差，测量果汁3次，将3次中2次或以上相同的数据记录作为样品的糖度值。

1.3.2 可溶性糖的测定（蒽酮比色法） 分别选取待测果实部位，称取3g，加入2mL 蒸馏水，研磨成匀浆，再拿8 mL 蒸馏水冲洗研钵，再拿80 ℃水 浴30 min，冷 却，5 500 r／min 离 心10min，取上清液，再加入10 mL，80 ℃水浴30 min，冷却，5 500r／min 离心10 min，取上清液，定容至100 mL。吸取25 μL 于试管中，加入1.975mL蒸馏水，再加入5 mL 蒽酮-硫酸试剂，100 ℃加热10 min。620nm 波长下比色，通过标准曲线计算糖浓度，最后计算可溶性糖含量。

1.3.3 有机酸的测定（酸碱中和滴定法） 分别选取待测果实部位，称取3g，加入2mL 蒸馏水，研磨成匀浆，再拿8 mL 蒸馏水冲洗研钵，再拿80 ℃水 浴30 min，冷 却，5 500r／min 离 心10 min，取上清液，再加入10mL，80℃水浴30min，冷却，5 500r／min离心10min，取上清液，定容至100mL。吸取20mL于烧杯中，加2滴酚酞，用0.1 mol／L NaOH 滴定至无色。记录NaOH 用量，计算有机酸含量。

1.3.4 花青素的测定 准确称取液氮研磨后的样品0.4g 分 别 用2 mL pH 1 缓 冲 液（含50 mmol／L KCl和150mmol／L HCl）和pH 4.5（含400mmol／L NaAc和240mmol／L HCL）在低温下抽提2h；抽提完成后，在12 000r／min，4 ℃条件下离心15min；取上清液测量510nm 的吸收光值（酶标仪TECAN infinite 200PRO）。根据公式：花青素含量=（ApH1-ApH4.5）×1 000×484.8／24 825×6。其中ApH 1代表pH 1抽提液的吸光度，ApH 4.5代表pH 4.5抽提液的吸光度；484.8为矢车菊素-3-O-葡萄糖苷花青素的分子质量；24825为矢车菊素-3-O-葡萄糖苷花青素在510nm 下的摩尔吸收系数；6代表稀释系数。

1.3.5 果形指数 采用游标卡尺测量果实的纵径、横径，按下式计算果形指数。

果形指数=纵径／横径

1.3.6 糖心果率 对于随机抽取的10个果实样本进行横切，观察剖面的糖心散射半径，按下式计算糖心果率。

糖心果率=糖心果数／调查总数×100%

1.3.7 糖心指数 对于随机抽取的10个果实样本进行横切，观察剖面的糖心散射半径，按下式计算糖心指数。

糖心指数=∑（糖心果数×级数）／（调查总数×最高级）

0级指无糖心现象的发生。1级为只发生在心皮组织和附近维管束区域。2级为在果核周围呈散射状分布，细长放射状水心宽度不超过5mm，长度不超过20 mm，不连片。3级为在果核周围呈放射状分布，细长放射状水心宽度超过5mm，少量连片，未延伸到果皮。

1.4 数据统计分析

采用Excel 2010 软件对调查数据进行统计分析，用DPS进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 树体各部位相对光照强度的变化

树体冠层内相对光照强度的分布与树体结构和枝叶的分布及多少有密切关系。由表1可知，树体部位的不同，相对光照强度有着明显差异，相对光照强度表现为树冠由上向下逐渐减弱。

2.1.1 不同光照条件对‘富士’苹果果实品质的影响 由图1可看出，可溶性固形物含量、可溶性糖含量、单果质量、果形指数、花青素含量表现为树冠由上向下逐渐下降，而有机酸含量随着树冠由上向下呈上升趋势。不同套袋时长的苹果果实品质无明显差异，果实套袋时间越长不利于可溶性固形物含量、可溶性糖含量、单果质量、果形指数、花青素含量的增加。套袋30d处理的果实可溶性固形物含量、可溶性糖含量、果形指数最高，套袋90d处理的果实达到最低。套袋60d处理的果实有机酸含量和花青素含量达到峰值，套袋90d处理的果实达到最低。

表1 树体各部位相对光照强度Table 1 Relative light intensity in each part of tree

图1 不同光照条件下果实可溶性固形物含量、有机酸含量、可溶性糖含量、单果质量、果形指数和花青素含量的变化Fig.1 Changes of fruit soluble solid content，titratable acidity content，soluble sugar content，friut mass，fruit shape index，anthocyanin content under different light conditions

2.1.2 不同光照条件对‘富士’苹果糖心果率和糖心指数的影响 由图2可看出，树体不同部位和不同套袋时长的糖心果率和糖心指数差异变化明显。随着树冠由上向下，糖心果率和糖心指数逐渐降低，并且其上部糖心果率与中、下部糖心果率差异显著（P＜0.05）。套袋30d处理的果实，糖心果率和糖心指数整体达到最高值，随着套袋时长的增加，糖心果率和糖心指数逐渐下降，套袋90d处理的果实，树体各部位糖心果率和糖心指数均达到最低，低于套袋0d对照处理。

图2 不同光照条件下果实糖心果率和糖心指数的变化Fig.2 Changes of sugar core fruit rate and sugar core index under different light conditions

2.1.3 不同光照条件下果实品质与糖心形成的相关性分析 表2中x1、x2、x3、x4、x5、x6、x7和x8依次表示糖心指数、糖心果率、单果质量、果形指数、花青素、可溶性糖、有机酸和可溶性固形物。由此可知，糖心指数与果实的单果质量、果形指数和可溶性糖含量的变化呈显著正相关关系，并且与花青素、可溶性固形物含量的变化呈极显著正相关，糖心果率与果形指数和可溶性糖含量的变化呈显著正相关关系，并与单果质量、花青素和可溶性固形物含量的变化呈极显著正相关。由此可见，糖心的形成与花青素、可溶性固形物含量关系最为密切，呈极显著正相关。

表2 光照处理下果实品质与糖心形成的相关性分析Table 2 Correlation between fruit quality and sugar heart formation under light treatment

2.2 不同摘果日期昼夜温差的变化

由表3可看出，搭棚处理的昼夜温差小于非搭棚处理的昼夜温差。搭棚和非搭棚处理的月平均昼夜温差分别为8.74℃和11.27℃，搭棚处理比非搭棚处理昼夜温差小2.43 ℃。同一日期中搭棚处理的昼夜温差和非搭棚处理最大相差3.21 ℃，最小相差1.66 ℃。

2.2.1 不同昼夜温差对‘富士’苹果果实品质的影响 由图3可看出，在各个时期非搭棚处理的可溶性固形物含量、有机酸含量、可溶性糖含量均高于搭棚处理。搭棚和非搭棚处理的可溶性固形物含量、有机酸含量无明显差异。搭棚处理的可溶性固形物含量在10 月13 日最高，达到15.27%，之后变化幅度趋于一致。非搭棚处理的可溶性固形物含量在10 月20 日最高，达到16.83%，之后逐渐下降。搭棚和非搭棚处理的有机酸含量呈相同波动性变化，在10月1日最高，达到9.85mg／g和10.78 mg／g，之后逐渐下降，到10 月27 日 又 上 升 至9.35 mg／g 和10.41 mg／g，之后逐渐下降。在各个时期搭棚处理的可溶性糖含量低于非搭棚处理的可溶性糖含量。搭棚和非搭棚处理的可溶性糖含量差异不明显，在10月13日搭棚和非搭棚处理的可溶性糖含量最大，差异与其他处理日期显著（P＜0.05），之后逐渐下降，但搭棚处理的可溶性糖含量在10 月20日之后变化幅度减小，而非搭棚处理的可溶性糖含量在10月27日之后变化幅度减小。

表3 不同摘果日期的昼夜温差Table 3 Temperature differences of fruit-picking dates between day and night

图3 不同昼夜温差下可溶性固形物、有机酸和可溶性糖含量Fig.3 Content of soluble solid，titratable acidity and soluble sugar under temperature differences at day and night

2.2.2 不同昼夜温差对‘富士’苹果糖心果率和糖心指数的影响 由图4可看出，10月7日之后非搭棚处理的糖心果率和糖心指数整体高于搭棚处理，并且在10月27日搭棚和非搭棚处理的糖心果率达到最大值，分别为83.3%和96.7%，之后逐渐下降。在11月3日搭棚和非搭棚处理的糖心指数达到最大，分别为0.50和0.66。

2.2.3 昼夜温差处理下果实品质与糖心形成的相关性分析 表4中x1、x2、x3、x4、x5、x6分别是糖心指数、糖心果率、昼夜温差、可溶性糖、有机酸和可溶性固形物。由此可看出，糖心指数和糖心果率与昼夜温差的变化呈极显著正相关关系，与可溶性糖含量的变化呈正相关关系，而与有机酸含量的变化呈负相关关系。

图4 不同昼夜温差下糖心果率和糖心指数的变化Fig.4 Changes of sugar core fruit rate and sugar core index under temperature differences at day and night

表4 昼夜温差处理下果实品质与糖心形成的相关性分析Table 4 Correlation analysis between fruit quality and sugar core formation under difference treatments at day and night

3 讨论与结论

3.1 讨 论

3.1.1 不同光照强度对‘富士’苹果果实品质及糖心形成的影响 本试验认为，相对光照强度随着树冠由上向下而逐渐下降，果实品质指标呈现规律性变化趋势。赵玉萍［5］和李湘钰［6］在骏枣上研究发现光照越强果实中可溶性糖含量和可溶性固形物含量越高，品质越好。本试验结果发现可溶性糖含量和可溶性固形物含量随着树冠由上向下而逐渐下降，与赵玉萍和李湘钰等的研究结果相似。张述斌［7］认为随着光照强度的减少，核桃果实有机酸含量呈上升趋势，而闫静等［8］则认为低光照强度明显降低了蓝莓果实中有机酸含量，本试验结果发现有机酸含量随着树冠由上向下而逐渐增加，与张述斌的研究结果一致，而闫静等认为低光照强度降低了果实有机酸含量，这可能与品种和环境有关，需待进一步研究。本试验研究认为随着光照强度的减弱，花青素含量逐渐减小，弱光明显降低了花青素含量的合成，而在对兔眼蓝莓的研究中发现，果实的花青素、维生素C 等含量整体随光照减弱而降低［8］，与本试验研究一致。

本试验中，苹果的糖心指数和糖心果率大小随着光照强度的降低而降低，并且与花青素含量和可溶性固形物含量呈极显著正相关，与果形指数和可溶性糖呈显著正相关。在对樱桃［9］的研究中显示，果实含糖量的生成随着光强的减少而降低，在“糖心”苹果果实发育中后期，在光照强度较低环境下，果实中的山梨糖醇、钙素和氮素含量降低，造成糖分不能及时在果实中心部位积累［10］，最终导致果实的糖心指数和糖心果率降低。

3.1.2 不同套袋时长对‘富士’苹果果实品质及糖心形成的影响 ‘富士’苹果在套袋30d处理后，果实的糖心指数、糖心果率、果形指数、可溶性固形物与可溶性糖含量整体达到最高。随着套袋时长的增加，果实的果形指数、可溶性糖和可溶性固形物含量降低，最终低于套袋0d，这与位杰等［11］的研究结果相似，可能是由于短时间套袋提高了袋内微域环境，使袋内湿度大，能满足果实对水分的要求，促进了果实碳同化能力，对有机物的消耗减少，而长时间套袋导致袋内果实形成一种高温微环境，对碳水化合物的消耗有所增加，果实呼吸作用增强，同化能力减弱，需待进一步研究认证。在套袋60d处理后有机酸含量最高，套袋时间过长延缓了果实衰老，推迟了套袋果实成熟期，导致套袋果成熟度较低，这与王军林［12］研究结果一致，但夏静［13］认为果实套纸袋后显著降低了果实糖和酸含量，说明套袋可能抑制了光合产物向果内的运输，其影响的代谢机理尚待进一步研究。高华君等［14］研究发现摘袋后果皮花青素迅速合成从而提高对光的敏感度，这与其迅速启动花青素合成酶类的基因协同表达有关。本试验在套袋60d处理后花青素含量达到最高，与高华君等［14］研究结果一致，但套袋90d处理后花青素含量最低，可能是由于摘袋时间过晚，果实接触光照时间短，果皮花青素合成时间不足，而导致其含量最低。

3.1.3 不同昼夜温差对‘富士’苹果果实品质及糖心形成的影响 大部分植物的生长发育要求白天温度高于夜间温度，即正昼夜温差，这是植物对自然界昼夜温差长期适应的结果。本试验结果表明，昼夜温差较低不利于可溶性固形物含量和可溶性糖含量的增加，由于昼夜温差的骤增造成果实的同化物供应不足，致使可溶性固形物含量和可溶性糖含量降低，这与李莉等［15］的研究结果一致。在本试验中，非搭棚处理的有机酸含量均高于搭棚处理的有机酸含量，说明昼夜温差较低同样不利于有机酸含量的增加，这与邱译萱［16］的研究结果一致。

本试验中，非搭棚处理的糖心指数和糖心果率均比搭棚处理高，并且其变化趋势一致，研究得出在昼夜温差较低时，糖心指数、糖心果率明显下降，说明昼夜温差影响着糖心果率和糖心指数大小，昼夜温差越高，糖心指数和糖心果率越大，这是因为白天植物以光合作用为主，温度高有利于光合产物形成，给果实积累更多有机物质，而夜间植物以呼吸作用为主，温度降低可以减少物质的消耗，有利于干物质积累。

3.2 结 论

本试验结果表明：上部苹果的果实品质及糖心形成情况优于中、下部，在上部的光照强度环境下，果实糖心指数、糖心果率得到大幅度的增加。在苹果落花50d后进行30d套袋最适宜阿克苏糖心苹果果实品质形成，套袋30d处理的果实，其果实品质和糖心形成情况均好于未套袋果实品质。套袋30d能够较大程度增加果实可溶性糖含量和可溶性固形物含量，降低有机酸含量，有利于果实口感，并且花青素含量、果形指数、糖心指数和糖心果率也得到一定增加，有利于提高果实外在品质，使商业价值更高。综合考虑其他处理的果实品质指标，在苹果落花50d后套袋30d有利于阿克苏地区‘富士’糖心苹果品质的提高。

在本试验两个不同昼夜温差处理中，昼夜温差较大的处理苹果果实品质及糖心形成情况较优，因此认为，昼夜温差是影响‘富士’苹果糖心形成的重要因子。