陇东旱塬区复种不同藜麦品种(系)的适应性初步评价
2020-06-04魏玉明杨发荣刘文瑜
魏玉明,杨发荣,刘文瑜,黄 杰,金 茜,王 昶
(甘肃省农业科学院 畜草与绿色农业研究所,兰州 730070)
藜麦(Chenopodiumquinoa)是原产于安第斯山脉的苋科藜属一年生双子叶常异花植物,具有耐寒、耐旱、耐低温、耐盐碱、耐瘠薄等特性[1-2],籽粒中富含丰富的营养价值[3-4],在中国西藏、青海、甘肃、山西、内蒙古等高海拔冷凉地区均有种植[5]。尤其对干旱、阴湿、冷凉环境具有较强的适应性,已成为西北边远贫困地区农民致富的主要来源之一[6-8]。
陇东旱塬区位于黄土高原腹地,属于干旱半干旱雨养地区,年降水的70%集中于7-9月,恰逢夏播复种作物生长旺季,正好错过秋播作物主要需水期(4-6月),辐射高值出现期正是复种作物生长旺季。该区域在同纬度地区水热耦合最优,尤其有利于复种作物生长[9-10]。藜麦是典型的喜冷凉作物[7],冬油菜收获后,利用闲置土地和凉爽阴润的条件发展中早熟品种藜麦或饲草型藜麦,不但可以调整当地传统的种植业结构,而且提高了土地资源的利用率,对增加农民收入具有重要作用。近年来,有关藜麦的研究主要集中营养价值开发、抗逆性研究、引种适应性等方面[11-18],但大多集中在北方高寒一熟地区,对热量相对充足的两年三熟地区的夏播复种藜麦未见报道。因此,本试验根据陇东地区夏闲期气候特点,通过对12个藜麦品种(系)的物候期、农艺性状、经济性状和品质性状进行综合评价,筛选出适宜复种的藜麦品种(系),为陇东旱塬区藜麦育种和复种栽培提供数据参考。
1 材料与方法
1.1 试验概况
试验地位于庆阳市宁县南义乡马泉村,属半干旱气候,典型的雨养农业区。海拔1 124 m,年降水量480~660 mm,主要集中在7-9月,年均温10.4 ℃,≥10 ℃年积温3 305.5 ℃·d,无霜期190 d,生育期≥10 ℃年积温2 986.75 ℃。前茬为冬油菜,土壤为黄绵土,有机质 12.1%,全盐量0.083%,速效氮116.0 mg·kg-1、速效磷 36.0 mg·kg-1、速效钾189.0 mg·kg-1,pH 8.60。
1.2 供试材料
试验材料品种(系)、来源等详细信息见表1所示。
1.3 试验设计
试验于2016年6月10日冬油菜收割完毕,6月16日雨后抢墒播种,播前一次性施肥(藜麦专用肥N∶P∶K=13∶15∶7)300 kg·hm-2,对土地旋耕、耙耱、镇压,做到土质紧实,墒足平整。试验采用随机区组设计,小区面积为24 m2,露地穴播,播种量4.5 kg·hm-2,播种深度2~3 cm,株距30 cm,行距40 cm,区间走到宽60 cm,重复3次,6~8叶期间苗、定苗,每穴留苗一株,保苗82 500 株·hm-2,同时及时除草、培土,田间管理同常规大田管理。
注:所引选的材料名称均以品种(系)或代号表示,下同。
Note:The selected materials are expressed by varieties(lines) or code number,the same below.
1.4 测定指标与方法
1.4.1 出苗率 出苗率=出苗穴数/播种总穴数×100%
1.4.2 物候期 从播种当年开始记载各个材料的出苗期、显穗期、初花期、灌浆期、成熟期。
1.4.3 农艺性状 每份材料选取5株,重复3次,株高:从地面至植株生长最高部位的距离;有效分枝数:从贴近地面处数取每株分枝数中结实的分枝记为有效分枝数;主穗长:主穗基部至穗顶距离;冠幅:植株南北和东西方向宽度的平均值;同时观测主穗颜色、籽粒颜色和穗型。
1.4.4 经济性状 千粒质量:每份材料随机选取 1 000粒种子,进行称量;粒径:籽粒的最大宽度,用游标卡尺测定籽粒的最大直径;产量:去除边行收获并按小区计产,根据单株面积计算单位面积藜麦籽粒产量,随机选取10株考种,脱粒、晾晒后称量。倒伏率:于成熟期统计每份材料每个小区倒伏株数,包括根倒伏和茎倒伏,根倒伏是植株自地表处同根系一起倾斜歪倒,根倒伏=根倒伏总株数/总株数×100%;茎倒伏是植株从基部以上某个节位折断,茎倒率=茎秆折断株数/总株数×100%[19]。以上指标均重复3次,取平均值。
1.4.5 品质分析 干物质采用烘干法(GB/T 20264-2006),粗蛋白采用凯氏定氮法(NY/T 3-1982),粗脂肪采用索氏抽提法(NY/T1285-2007),淀粉采用蒽酮法(NY/T 11-1985);赖氨酸采用染色结合法(GB 4801-1984),全磷采用酸溶-钒钼黄比色法(GB 6437-2002)[2,4,20]。
1.4.6 数据标准化 如表2所示,对穗型、穗色、粒色等质量型性状予以赋值[8,20-22]。
表2 质量性状赋值Table 2 Quality traits assignment
1.5 数据分析
采用Microsoft Excel 2010进行数据整理,以“平均值±标准差”表示测定结果,利用SPSS 19.0对所测数据统计分析,不同品种(系)间同一指标进行单因素方差分析,用Duncan’s检验法进行差异显著性比较,并对各性状指标进行相关性分析、主成分分析及聚类分析,其中主成分分析采用降维-因子分析法,聚类方法采用系统聚类-平方欧式距离-离差平方和法。
2 结果与分析
2.1 出苗率
复种后12个藜麦品种(系)出苗率间存在显著差异(表3),其中‘陇藜4号’达到100%,其余品种(系)均达到80%以上,这与试验地土壤含水量低和不同品种(系)种子活力差异有关。
表3 不同藜麦品种(系)出苗率Table 3 Emergence rates of different quinoa varieties(lines)
2.2 物候期
由表4所示,复种后各品种(系)在5~8 d内均可出苗,其中:‘陇藜3号’‘陇藜4号’和‘Q1’出苗较快,‘陇藜3号’‘Q1’和‘LY-1’生育周期比其他品种(系)短2~13 d,属早熟品种;‘陇藜1号’‘LY-3’和‘陇藜4号’属中熟品种;生育期最长的是‘LY-2’,属晚熟品种,未能达到成熟收获标准,籽粒灌浆缓慢,产量品质欠佳,不适宜冬油菜茬后复种。
2.3 农艺性状
复种后12个品种(系)农艺性状如表5,数量性状间差异显著(P<0.05)。‘陇藜4号’‘LY-3’株高显著高于其他各品种(系),而‘LY-1’‘陇藜3号’株高显著低于其他品种(系),其余各品种(系)间差异不显著。‘陇藜4号’和‘LY-3’冠幅显著(P<0.05)高于其余各品种(系),分别达47.50 cm和43.33 cm,冠幅最小的是‘LY-2’,为25.67 cm。‘陇藜4号’主穗长43.33 cm,主穗长度大小顺序依次是‘陇藜1号’=‘Q1’=‘陇藜4号’>‘Q2’>‘LY-3’>‘Q4’>‘陇藜3号’>‘Q3’=‘Q6’>‘Q5’。‘陇藜4号’和‘Q6’有效分枝数差异显著(P<0.05),‘陇藜4号’最多,平均达到17.67个,‘Q6’最少,平均仅为7.33个。复种后12个品种(系)质量性状有所差异,‘Q1’‘Q2’‘LY-1’穗色呈黄色。‘陇藜1号’‘陇藜3号’‘陇藜4号’‘Q1’‘Q2’‘LY-1’在该地区株型均呈紧凑型,而‘LY-2’呈松散型,其余各品种(系)呈半紧凑型。籽粒颜色除‘LY-3’由白色变为灰白色以外,其他品种(系)均于种子颜色保持一致。
表4 不同藜麦品种(系)物候期Table 4 Growth periods of different quinoa varieties(lines)
表5 不同藜麦品种(系)农艺性状Table 5 Agronomical character of different quinoa varieties(lines)
注:同列不同小写字母表示0.05水平差异显著,下同;表5-7中采用“平均数±标准差”表示。
Note: The different lowercase letters in the same column indicate the significant difference at 0.05 level,the same statistical analysis were used in the following text; “Mean±standard deviation” was showed in tables 5-7.
2.4 经济性状
由表6可知,不同品种(系)间的生产性能存在显著差异(P<0.05)。‘Q2’单株粒质量最高,各品种(系)顺序为‘Q2’>‘陇藜4号’>‘Q3’>‘Q1’>‘LY-3’>‘Q4’>‘Q5’>‘陇藜3号’> ‘陇藜1号’>‘LY-1’。籽粒直径品种(系)间差异较大,‘陇藜4号’达2.20 mm,最小的是‘Q5’,仅为1.41 mm;‘Q2’千粒质量达到3.16 g,‘陇藜3号’‘陇藜1号’和‘LY-1’显著小于其余各品种(系)。单株秸秆生物量最高的是‘陇藜4号’,平均达294.80 g,其他各品种在80.53~194.53 g。各品种(系)间产量差异显著,籽粒产量为 1 776.26~4 482.24 kg·hm-2,‘Q2’在单株粒质量、千粒质量和产量方面显著高于其他各品种(系)(P<0.05),分别为170.67 g、3.16 g和 4 482.24 kg·hm-2,籽粒直径和单株秸秆生物量表现最好的是‘陇藜4号’,且‘Q2’和‘陇藜4号’间各性状差异不显著。
表6 不同藜麦品种(系)经济性状Table 6 Economic characteristics of different quinoa varieties(lines)
2.5 抗倒伏性
不同藜麦品种(系)茎倒伏率差异如表7。‘Q3’茎倒伏率最高,达3.33%,茎倒伏率最低的是‘Q5’,仅为0.33%,‘陇藜1号’‘陇藜3号’‘陇藜4号’‘Q2’‘Q6’‘LY-1’‘LY-2’‘LY-3’之间茎倒伏率差异不显著。不同藜麦品种(系)间在根倒伏率上也存在差异,根倒伏率最高的为‘LY-3’和‘Q4’,达到3.00%,‘Q3’‘Q1’与‘陇藜1号’‘陇藜3号’‘陇藜4号’‘Q2’‘Q5’‘LY-1’‘LY-2’间差异不显著,抗根倒伏能力最强的是‘陇藜3号’,倒伏率仅为0.33%。‘陇藜3号’‘Q5’和‘Q2’的根倒伏率与茎倒伏率均较小,可作为抗倒伏复种品种资源推广利用。
表7 不同藜麦品种(系)抗倒伏性Table 7 Lodging performance of different quinoa varieties(lines)
2.6 品质性状
对12个复种藜麦品种(系)的品质性状进行统计分析见表8所示,各品种(系)间不同品质性状存在明显差异,其中籽粒干物质的变幅为 91.10%~94.70%,变异系数最小为0.01;其次是主要营养成分淀粉的平均值达56.96% (51.33%~62.34%),变异系数为0.06,其中‘Q2’最高为62.34%;再次是赖氨酸为6.51%(5.59%~ 6.91%),表现最突出为‘陇藜3号’,而‘陇藜1号’最低;粗蛋白和粗脂肪的平均质量分数分别为14.10%和5.64%,粗蛋白质量分数最高的是‘陇藜4号’,粗脂肪质量分数最高的为‘Q3’;另外,营养成分磷变异系数最大为0.21,其变幅为0.24%~0.47%,积累量最大的是‘LY-3’,为0.47%。
2.7 相关性分析
对11个藜麦品种(系)的19个性状进行相关性分析如表9,籽粒产量与单株粒质量和千粒质量呈极显著正相关(P<0.01),籽粒产量与籽粒直径、主穗长、粗蛋白呈显著正相关(P<0.05),而与根倒率、茎倒率呈极显著负相关(P<0.05);株高与千粒质量呈极显著正相关(P<0.01),与粗蛋白、籽粒直径呈显著正相关(P< 0.05);有效分枝数与籽粒直径、冠幅呈显著正相关(P<0.05);籽粒品质粗蛋白和淀粉分别与籽粒直径和千粒质量呈极显著正相关(P<0.01)。粗蛋白与株高、籽粒产量、单株粒质量等呈显著正相关(P<0.05),而与淀粉质量分数呈显著性负相关(P<0.05),粗脂肪与赖氨酸呈显著性负相关(P< 0.05)。穗型与主穗长呈显著正相关(P< 0.05),而与干物质呈显著负相关(P<0.05)。
表8 不同藜麦品种(系)籽粒品质性状Table 8 Performance of grain quality traits of different quinoa varieties(lines)
2.8 不同藜麦品种(系)适应性的综合分析
为了能更充分地反映出各因素中起主导作用的综合指标,对11个藜麦品种(系)的蛋白、粗脂肪、赖氨酸、淀粉、磷、株高、冠幅、主穗长、有效分枝数、茎倒率、根倒率、单株穗粒质量、粒径、千粒质量和籽粒产量15个品质、农艺性状和产量构成因子进行主成分分析,其特征值及其贡献率如表10所示,所提取的前5个主成分的累计贡献率85.04%,代表了15个性状的85%的信息量,由原始变量和主成分相关性分析可知,第一主成分株高、粗蛋白、籽粒直径、单株粒质量、产量和千粒质量相关性较大,表明主成分1是由以上指标组成的综合指标;主成分2相关性大的指标有根倒率、茎倒率和淀粉;主成分3主要代表粗脂肪和耐氨酸;主成分4代表茎倒率和主穗长;主成分5主要代表磷。
根据特征量根据特征值和相应的特征向量,对11个藜麦品种(系)各主成分得分和综合得分进行排序,计算主成分综合模型为:F=37.119×F1+19.801×F2+12.699×F3+8.415×F4+ 7.007×F5,获得综合得分如表11所示。在参试的11个品种中,‘陇藜4号’的得分最高,表明这个品种综合适应性最好,‘Q2’得分同样超过1以上,表现良好,而‘LY-1’综合得分最低。
2.9 聚类分析
对复种后能够成熟的11份藜麦品种(系)的生育期、农艺、经济、品质性状指标以欧氏距离为遗传距离,采用离差平方和法进行聚类[23],在遗传距离为5.0时将11个藜麦品种(系)聚为4个类群如图1,第一类群包括‘Q4’‘Q5’‘Q1’‘LY-3’‘Q3’5个品种,属于高秆中熟品种,该类群品质性状比较突出;‘陇藜3号’‘Q6’‘LY-1’和‘陇藜1号’为第二类群,属于早熟品种,该类群生育期115~116 d,主要表现为低秆、早熟、千粒质量小等特性;‘Q2’和‘陇藜4号’为第三类群,主要特性表现为丰产性能好,千粒质量大、高蛋白、低脂等特性。
表10 不同藜麦品种(系)性状主成分分析Table 10 Principal component analysis of the traits of different quinoa varieties(lines)
表11 不同藜麦品种(系)性状主成分得分综合排序Table 11 Principal component analysis scores of 11 quinoa variety
3 讨 论
有效筛选和综合评价藜麦品种(系)的生产性能,是藜麦引种研究的主要内容之一。藜麦作为一种新引入的作物,其生态适应性研究尤为重要,其生育期、生产性能的评价不能用单一的指标去衡量,只有综合性状优异的品种(系)才能用于育种生产进而推广。采用主成分分析法和聚类分析法对引入藜麦品种(系)的生育期、农艺性状、品质性状、经济性状进行综合评价,选取符合育种目标和生产需求的品种(系)资源。周海涛等[5]、黄杰等[6]、任永峰等[7]、宋娇等[8]、邓万云等[24]、王艳青等[25]分别对藜麦在河北张家口、甘肃、内蒙古、青海、北京、昆明等地的适应性进行了报道,表明藜麦适合于冷凉地区生长。然而本试验侧重于低海拔热量相对充足的陇东地区进行复播种植,从而探讨藜麦在此类生态条件下的适应性表现。
图1 12个藜麦品种(系)不同性状聚类分析Fig.1 Clustering analysis of 11 quinoa varieties(lines)
不同来源的藜麦品种(系)由于所处的地理气候环境等不同表现出明显差异。本研究供试的12份材料,其中11份能在陇东地区复播种植的条件下正常成熟,生育期为109~122 d,普遍表现出早熟特性,这与夏播作物因气温高,生长发育快,生育期较短有关,同时也与种植当年生育期期降雨少,植株避旱机制所致。结合陇东地区冬油菜后茬气候特点,6月中上旬抢墒播种,10月上旬收获,最大限度提高土地利用率,实现丰收增产。
农艺性状和品质性状的鉴定和描述作为种质资源研究最直观、最基本的方法和途径[26],在藜麦育种或适应性评价中是不可或缺的。王艳青等[25]对135份藜麦农艺性状的分析中得出,通过田间观测、室内考种及测试化验,对参试的12个藜麦品种(系)的19个表型性状进行形态多样性分析,结果表明不同品种(系)的农艺性状和品质性状具有显著差异,籽粒产量为1 776.26~ 4 482.24 kg·hm-2,与甘肃河西(3 750 kg·hm-2)[27]、西藏(5 250 kg·hm-2)[28]、青海(5 577 kg·hm-2)[8]、北京(2 235.2 kg·hm-2)[24]等地的春播产量差异较大,部分品种(系)达到了不同程度的增产,这可能与品种(系)、种植区环境和栽培方式不一有较大的关系,但本研究中筛选出的4个品种(系)单株粒质量为113.03~168.23 g,具有较强的增产潜力,也表明陇东地区夏播复种条件下有利于藜麦生长。本试验中,结实率好、产量高的4个高产品种(系)的主穗长为30.33~43.33 cm,株高为151~182.67 cm左右,生育期集中在109~122 d,千粒质量为2.97~3.16 g,籽粒直径为1.78~2.2 mm,籽粒产量为2 968.61~4 482.24 kg·hm-2,这些经济指标与临夏半干旱区[6]和河西走廊玉门地区[27]种植藜麦的表现相近;而粗蛋白(9.21%~ 18.76%)、粗脂肪(4.59%~6.49%)、粗淀粉 (51.33%~ 62.34%)、赖氨酸(5.59%~6.91%)等指标变异范围与胡一波等[4]研究的结果具有一致性。因此在筛选藜麦品种(系)过程中,应综合考虑各性状指标,不能一味追求产量。本试验中藜麦生育期正值陇东地区雨季,对藜麦的抗倒伏性要求较高,再结合考种数据和相关分析,初步判断株高低中等、抗倒伏性好和产量较高的品种(系)宜在陇东地区复播推广种植。
经相关性分析得知,籽粒产量与单株粒质量、籽粒直径及千粒质量呈极显著正相关,这与王艳青等[25]、宋娇等[8]研究结果一致,而与穗色、穗型和粒色呈负相关关系,这与宋娇等[8]研究结果不一致,这可能与植株穗色和穗型受植株光合作用的影响有关,株高与根倒率、茎倒率呈负相关关系,这与黄杰等[6]研究结果不完全一致,与Tripathi等[29]在小麦上的研究结果相似,株高与抗倒伏性相关不显著,部分高秆品种抗倒伏性超过矮秆品种,反映出小麦倒伏既受到茎秆高度的影响,还受到茎秆自身特性的影响,因此要了解藜麦的倒伏性需从藜麦内在的遗传特性、气候、生态、栽培等因素综合考虑;粗蛋白和淀粉质量分数呈显著性负相关,粗脂肪与赖氨酸呈显著性负相关,这与胡一波等[4],Qin等[30]的研究结果相一致。这些不同研究结果存在差异的原因可能是由于复播的品种(系)、藜麦生态区域、研究方法与当地气候、土地资源不同所导致的,同时上述指标的变化可能与样本数量和所选性状不完全相同有关,在今后的研究中建议增大样本数量,并进一步开展多年多点试验验证。
经主成分以及综合得分分析,各品种(系)的主成分值是对权衡每个性状在某个品种(系)中所处的位置和分量,充分了解判断每个品种(系)对生产环境的适应性强弱,从而对掌握品种综合性状的重要依据[22-23]。通过对11个品种(系)15个性状的主成分分析发现,前5个主成分的累计贡献率达85.04%,其所表达的综合信息可以用来表达全部性状的信息,从而简化表型性状的数量,提高筛选评价效率。从综合评价结果来看,5个主成分分别反映了株高、粗蛋白、籽粒直径、单株粒质量、产量和千粒质量特征,根倒率、茎倒率和淀粉特征,茎倒率和主穗长特征,磷特征。其中‘陇藜4号’的得分最高,综合评价最优,其次品系‘Q2’得分同样超过1以上,仅次于‘陇藜4号’,具有很大利用潜力,而‘LY-1’在陇东复种条件下综合表现最差,除生育期短外,再无突出性状,利用价值不大。
在主成分分析的基础进一步聚类,可有效的剔除一些关联度不大的因子,使分析评价效果更好[31]。本试验借助聚类分析法,对11份种质材料的19个性状进行聚类分析,将11个藜麦品种(系)聚为3个类群,使性状相近的品种(系)聚为一类,但结果显示,主成分分析中综合表现相近的未聚为一类,这种现象与苜蓿[32]、三叶草[33]等异花授粉作物中较为常见,这可能是藜麦这类常异花作物非常容易受外来基因的干扰,个体差异大于品种间差异。这两种方法综合应用可以更好地了解种质资源或品种间产量与品质性状的遗传相似性和差异性。在藜麦生产和育种中,可以根据各类材料的特点进行相应的选择,提高工作效率。
藜麦种质资源评价指标体系尚未建立,所以本研究选择了部分具有代表性的表型指标进行藜麦生态适应性的综合评价,虽具有一定的实际意义,但仍存在一定的局限性。同时陇东地区虽种植藜麦,但没有复种藜麦的相关报道,若要深入了解各品种(系)在本地区复种的可行性,尚需进一步研究探索。
4 结 论
在陇东旱塬区栽培条件下,复种引选的12个藜麦品种(系)除均‘LY-2’外,其余11份均可正常成熟,表现出较好的生态适应性,适合在该地区复种推广。参考综合评价,依照各品种(系)特性,可以根据不同生态类型选择适宜种植的品种,‘Q6’‘LY-1’和‘陇藜3号’为早熟品种,可选择在高海拔无霜期较短或在夏闲期短地区复播种植,‘Q2’和‘陇藜4号’籽粒产量高,增产潜力较大,综合性状好,可作为陇东旱塬地区冬油菜茬复种藜麦品种(系)中最好的选择;‘Q6’‘LY-1’‘陇藜3号’由于生育期短,亦可作为“冬小麦-藜麦”轮作中的选择之一。