遮阴处理对枣果实活性氧代谢及果实品质的影响

任 思，王 羊，唐 晏，周 琼，邓群仙

(1. 四川农业大学 园艺学院，成都 611130；2. 四川省汉源县农业农村局，四川雅安 625300)

在光照度对果实品质影响的研究中发现，遮阴不仅会导致单果质量[8-9]、果实纵径和果实横径[10]的减小，还使果实中积累的可溶性糖(SS)质量分数显著降低[8-9]。不同的是，对‘骏枣’研究显示，遮阴使果实中SS质量分数增加[10]。遮阴处理同样对果实可滴定酸(TA)质量分数有较大的影响，在葡萄[11]、番茄[10]上的研究结果显示，弱光使TA质量分数上升；而在猕猴桃[12]上的研究结果为遮阴处理降低了果实中TA质量分数。抗化血酸(AsA)不仅是枣果的主要保健品质，还是一种重要的非酶类活性氧清除剂[13-14]，较高的AsA可帮助植物对抗遮阴胁迫[4]，但在对柑橘[15]和番茄[16]进行弱光处理后，结果却表现为果实中AsA质量分数下降。由此可见，弱光环境对不同植物果实品质的影响具有较大的差异。

枣为鼠李科枣属植物，是中国特有的喜阳性耐干旱果树资源[17]。枣产业在国内主要分为北方产区和南方产区，但由于光照环境的限制，南方产区主要以栽植鲜食枣为主[17]。本试验选用的‘罗江调元枣’为四川省德阳市罗江区的地方良种，当地已有1000余年的栽培历史[18]，四川省德阳市、绵阳市、成都市以及凉山彝族自治州等地均有种植。‘罗江调元枣’于2018年通过四川省林木品种审定委员会审定，是具有广阔市场前景的优良鲜食枣品种。枣树在南方高湿寡日照地区生产中，果实成熟期常因连续降雨导致果实裂果严重而减产，因此鲜食枣在南方地区的栽培应大力发展设施栽培，但设施栽培会加重环境中的弱光因素[19]。现有关于光照条件对枣果实影响的研究主要集中于北方的干制品种，且试验地点位于北方强日照地区[8,10]，较少关于南方鲜食枣在该方面的研究。因此本试验采用遮阴处理以控制光照强度，研究其对南方鲜食枣果实活性氧代谢和果实品质的影响，为南方高湿寡日照地区枣树科学栽培及果实品质提高提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验园位于四川省崇州市桤泉镇四川农业大学现代农业研发基地，属四川盆地亚热带湿润季风气候，地势为平原，土壤以水稻土为主。年平均气温15.9 ℃，最热月7月平均气温为25 ℃，最冷月1月平均气温为5.4 ℃；年平均降雨量1 012.4 mm，夏多冬少，夏季平均降雨量为588.0 mm，冬季平均降雨量为29.9 mm；年平均日照时数为 1 161.5 h，试验期间平均日光照度约28 000 lx。

试验材料为4 a生‘罗江调元枣’根蘖苗，该品种正常所需光照度为20 000～30 000 lx。株行距为3 m×4 m，树势中庸且与常规栽培管理基本一致。

1.2 试验设计

遮阴处理设置3个强度，分别为不遮阴( T1，即遮阴率为0%)、轻度遮阴(T2，遮阴率为46%)和重度遮阴(T3，遮阴率为75%)。采用不同密度的黑色遮阳网实现T2和T3的遮阴率，使用照度计在一天中不同时间段测定其光照度，以T1作为对照，得到T2和T3的遮阴率。

1.3 测定项目及方法

粗酶提取液的制备参照龚屾等[23]的方法。SOD活性的测定采用氯化硝基四氮唑蓝还原法[22]；POD活性的测定采用愈创木酚法[22]；CAT活性的测定采用高锰酸钾滴定法[22]。

1.3.2 果实品质 随机选取10个果实，用SARTORIUS GL224-1SCN型电子天平(测量精度0.1 mg)称量其总质量，再求得平均单果质量，之后用成量川牌数显游标卡尺(测量精度0.01 mm)测定果实的纵径和横径。

SS质量分数采用蒽酮比色法测定[22]；TA质量分数采用酸碱滴定法测定，且以苹果酸计；AsA质量分数采用2,6-二氯酚靛酚滴定法测定[24]。

1.4 数据分析

使用SPSS 17.0对数据进行单因素方差分析，并采用Duncan’s法进行多重比较，显著性差异水平P<0.05。使用Microsoft Excel 2010软件作图，图中测定值均为“平均值±标准误”。

2 结果与分析

2.1 遮阴处理对枣果实活性氧的影响

在7月30日，T2的H2O2质量摩尔浓度显著高于T1 21.74%，而T3较T1稍有增加。在8月27日，T2和T3的H2O2质量摩尔浓度均显著高于T1 15.29%和19.87%。

同一日期不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同

Different lowercase letters above the same date indicate significant difference (P<0.05) among different treatments. The same below

图1 不同处理果实活性氧含量
Fig.1 Active oxygen content of fruits under different treatments

2.2 遮阴处理对枣果实抗氧化酶活性的影响

由图2可知，SOD活性在试验早期(6月29日、7月15日)和中期(7月30日)3个处理间无显著差异，在试验后期(8月14日、8月27日)，T2和T3的SOD活性显著高于T1。在8月14日，T2和T3的SOD活性与T1相比显著增加 9.57%和7.49%；在8月27日，T2和T3的SOD活性与T1相比显著增加18.82%和25.83%。

POD活性在试验中期和后期变化较大，T2和T3的POD活性均显著高于T1，且T2的POD活性在试验后期显著大于T3。在试验中后期，T2和T3的POD活性显著高于T1，且在8月14日的增幅最大，T2和T3分别为T1的2.20倍和1.50倍。在8月14日和8月27日，T2的POD活性与T3相比分别增加27.90%和34.52%。

图2 不同处理果实抗氧化酶活性Fig.2 Antioxidase activity of fruit under different treatments

7月15日T3的CAT活性显著高于其他处理，而在试验中后期T2和T3的CAT活性均显著低于T1。在7月15日，T3的CAT活性与TI相比显著增加13.22%。虽然在试验中后期，T2和T3的CAT活性与T1相比均显著降低，但在8月14日，T2的CAT活性最低，与TI相比显著降低22.49%，而在7月30日和8月27日，T3的CAT活性最低，与T1相比显著降低31.20%和17.87%。

2.3 遮阴处理对枣果实MDA质量摩尔浓度的影响

由图3可知，T2的MDA质量摩尔浓度在7月15日显著低于其他处理，且在试验后期，T2和T3的MDA质量摩尔浓度显著低于T1。在7月15日，T2的MDA质量摩尔浓度与T1相比，显著降低15.91%。在试验后期，T2和T3的MDA质量摩尔浓度均显著低于T1，其中在8月14日和8月27日，T2的MDA质量摩尔浓度与T1相比分别显著降低22.82%和26.57%；T3的MDA质量摩尔浓度与T1相比分别显著降低51.94%和52.72%。

图3 不同处理果实MDA质量摩尔浓度Fig.3 MDA molality of fruit under different treatments

2.4 遮阴处理对枣果实脯氨酸质量分数的影响

由图4可知，在进行遮阴之后，4个处理不同时期T2和T3中Pro质量分数均显著低于T1。随着遮阴率的增加，果实中Pro质量分数逐渐降低，在遮阴后的4个时期中，T2的Pro质量分数显著低于T1，且T3的Pro质量分数显著低于T2。与TI相比，在7月30日和8月14日，T2的Pro质量分数显著下降 42.01%和41.82%；而T3的Pro质量分数在8月14日和8月27日显著下降68.24%和67.74%。

图4 不同处理果实脯氨酸质量分数Fig.4 Proline mass fraction of fruit under different treatments

2.5 遮阴处理对枣品质的影响

由图5可知，遮阴处理使单果质量显著下降。T2和T3的单果质量与T1相比显著降低，且T3显著低于T2；从7月15日至8月14日，T2和T3的降幅逐渐增加，在8月14日降幅达到最大，分别为26.03%和34.29%。

遮阴处理使果实纵径和横径显著下降。3个处理的果实纵径在试验早期无显著差异，而T2和T3的果实横径在7月15日显著低于T1；在试验中后期，T3的果实纵径和横径在8月27日和7月30日显著低于T1。T2的果实纵径和横径的最大降幅分别出现在8月14日和8月27日，分别为11.09%和7.53%；而T3的果实纵径和横径均在7月30日出现最大降幅，分别为 12.25%和12.12%。可以看出随着遮阴程度的增加，果实纵径和横径逐渐降低，且降幅越早达到 峰值。

由图6可以看出，在试验中后期，T2和T3的SS质量分数显著低于T1。从7月30日至8月27日，与T1相比，T2和T3的SS质量分数显著降低；随着遮阴时间的延长，降幅逐渐增大，并在8月27日降幅达到最大，T2和T3与T1相比，分别降低30.90%和42.89%，且与T2相比，T3的SS质量分数显著降低。

T2的TA质量分数与T1相比变化较小，而T3的TA质量分数与T1相比显著升高。T2的TA质量分数仅在8月14日显著高于T1 14.58%。T3的TA质量分数在遮阴处理的所有时期均显著高于T1，且在7月15日增加幅度最大，为26.73%。

与T1相比，T2的AsA质量分数先降后升，随后再降；T3的AsA质量分数在7月15日和7月30日显著降低，在试验后期无显著差异。T2的AsA质量分数与T1相比，在7月15日显著降低达12.58%，随后逐渐上升至8月14日与T1相比，显著增加11.87%，在8月27日又降低 13.61%。T3的AsA质量分数在7月15日和7月30日与T1相比分别降低15.22%和7.10%，在8月27日虽然也低于T1，但未达到显著水平。

图5 不同处理果实外观品质Fig.5 Appearance quality of fruit under different treatments

图6 不同处理果实内在品质Fig.6 Intrinsic quality of fruit under different treatments

3 讨 论

3.1 遮阴对枣果实逆境生理的影响

前人的研究表明POD存在两种作用效应，一种是在逆境中增加其活性，用以清除活性氧物质，达到保护植物细胞的效应，另一种是在逆境和衰老时参与叶绿素的降解、活性氧的产生以及引起膜脂过氧化[34]。本试验中，虽在试验后期，遮阴处理果实中POD活性的增强伴随H2O2的增加，但是由于MDA质量摩尔浓度显著降低，说明后期POD活性虽然增强，但果实并未受到伤害，因此推测在枣果处于弱光环境中时，POD主要执行保护效应。在8月27日，遮阴果实中的H2O2质量摩尔浓度虽然显著高于T1，但H2O2不仅与植物氧化系统有关，还参与细胞内信号的传导和某些基因的调控，因此不能单纯地根据H2O2的质量摩尔浓度判断植物受胁迫的程度[35]。

综上所述，在对枣果实进行遮阴处理后，试验早期对果实的影响较小。而中后期虽然诱导了果实中活性氧的大量产生，但果实体内可以通过提高抗氧化酶活性，特别是SOD和POD，较好地维持活性氧代谢的平衡，减轻膜脂的过氧化现象。这可能是因为本试验选择的材料‘罗江调元枣’为四川当地的原生品种，对于弱光环境具有较好的自我调节能力。

3.2 遮阴对枣果实品质的影响

光照是植物进行光合作用的能源，不仅影响植物的光合作用，同时也影响着光合产物的分配和利用转化[36]。弱光条件下，由于枝梢叶片生长量和光照强度都变小，较低的光合作用使叶片向果实运输的同化物减少[37]，这会抑制果实的生长，严重影响果实质量和果实大小[38]。且有研究显示，遮光处理降低了甜瓜幼果的细胞数量[39]，这也是影响果实大小的重要因素。在本研究中，随着遮阴程度的增加，枣的单果质量、果实纵径和横径逐渐降低，这与前人在‘骏枣’[8]‘灵武长枣’[9]和‘夏黑’葡萄[11]上的研究结果相一致。

光合产物的减少不仅抑制了果实的生长，还会导致果实中SS质量分数的降低[8-9,12]。在本研究中，果实中的SS质量分数在试验的中后期显著降低，且随着处理时间的延长，降幅逐渐增大，在最后一个时期，两个遮阴处理之间存在显著差异。这说明遮阴处理主要影响果实发育后期的SS质量分数，这可能是由于在枣果实发育过程中，SS主要在后期快速积累。但李湘钰[10]在‘骏枣’上的研究结果表明，适度的遮阴会使枣树中SS质量分数增加，这与本试验结果具有较大的差异。可能因为‘骏枣’的试验是在北方强光照地区进行，适度的遮阴反而更适合枣树的生长发育[10]。

TA质量分数影响果实糖酸比，对果实风味有重要的决定作用。前人在‘夏黑’葡萄[10]上的研究结果为弱光使TA质量分数上升。本研究的结果同样也显示，遮阴处理后，枣果实中TA质量分数显著增加，且与遮阴率有较大关系，遮阴率增加后，TA质量分数增加越显著。但关于光照条件对TA质量分数影响的研究较少，枣果实中的TA在遮阴处理后增加的原因有待研究。AsA俗称维生素C[40]，在枣果实中含量极大，是衡量枣果实保健品质的关键因素[13]。本研究结果显示，在果实成熟期，T2中AsA质量分数显著降低，而在T3果实中虽然降低水平未达到显著，但依旧低于T1。这与前人在猕猴桃[12]果实上的研究结果相一致。

综上所述，遮阴处理对果实品质影响较大，遮阴之后，果实质量和大小显著减小，且与遮阴程度有一定关系。遮阴同样降低果实中SS质量分数，增加TA质量分数，影响果实糖酸比，这会严重导致果实的口感降低。且成熟期果实中AsA质量分数降低，果实的营养品质和保健品质变差。

4 结 论

‘罗江调元枣’果实在遮阴处理下可以通过抗氧化酶的调控使其活性氧代谢基本维持平衡，减轻遮阴带来的的伤害。遮阴后光照强度的下降明显降低了果实品质，主要表现为果实质量、果实大小、SS质量分数和AsA质量分数的降低，以及TA质量分数增加。这说明枣树在寡日照地区进行生产栽培时不宜再降低光照度，也反映了南方避雨设施栽培会对果实品质造成一定的影响，因此在设施栽培时可以选用高透光的材料或人工进行补光。