军曹鱼幼鱼盐度适应性研究

曹丹煜， 刘付柏， 张野， 陈刚， 王忠良

(广东海洋大学 水产学院， 广东 湛江 524088)

军曹鱼(Rachycentroncanadum)，又称海鲡、海龙鱼，隶属于鲈形目(Periformes)、鲈亚目(Percoidei)、军曹鱼科(Rachycentridae)、军曹鱼属(Rachycentron)[1]，主要分布于大西洋、印度洋和太平洋(东太平洋除外)等热带、亚热带海域，是一种中型肉食性洄游鱼类[2].由于其潜在的市场价值及生长速度快，味道鲜美等特点，在20世纪末大规模人工育苗技术成熟以后，军曹鱼的网箱养殖在中国台湾和大陆南方沿海地区得到了迅速发展[3-4]，已成为我国南方重要海水网箱的养殖对象之一.

近年来，国内外关于军曹鱼的研究主要集中在免疫反应的转录组分析[5]、鱼肉品质影响因素[6-7]、饵料营养[8-10]和繁殖力[11]等方面.盐度作为影响硬骨鱼类生存、繁殖、发育、生长和生理功能的最重要环境因素之一[12]，会由于自然因素或人为因素而发生变化，从而对养殖鱼类造成渗透调节胁迫，影响其正常生长.目前，国外有报道盐度对军曹鱼生长和成活率的影响[13-16]，但对军曹鱼的适宜生长和存活盐度以及最适生长和存活盐度还没有明确认知.本实验以本课题组人工孵化培养的军曹鱼幼鱼为实验材料，通过30 d的盐度适应性实验来探索军曹鱼幼鱼存活与生长的适宜盐度，为进一步扩大军曹鱼的养殖生产提供理论依据.

1 材料和方法

1.1 实验材料

实验于2019年4月在广东省湛江市东海岛863基地进行.实验用鱼为本课题组人工孵化培养的幼鱼.暂养1周后，挑选活力好、体格健壮的个体进行盐度实验，实验鱼初始全长为(13.70±0.91)cm，初始体质量为(9.74±0.85)g，暂养期间盐度为29，溶解氧大于6 mg/L，水温为26～28 ℃.

1.2 实验设计

实验在500 L的水槽中进行，气温为室温.根据预实验结果及本实验室之前关于军曹鱼盐度适应性的相关研究，设置0、2、4、7、10、13、16、19、22、25、28、31、34、37、40和43共16个盐度梯度，每个盐度梯度设3个重复组，每个重复组随机放入20尾幼鱼[17].湛江当地正常海水盐度为28～30，低盐度梯度通过向幼鱼生存海水中陆续添加去氯自来水的方式配制，高盐度梯度通过向幼鱼生存海水中陆续添加海水晶配制.按每小时以盐度2的速率降低或升高到预定盐度后开始实验，养殖周期为30 d.

1.3 实验管理

实验期间持续打氧，溶解氧大于6 mg/L，每天上午8：00、下午16：00投喂鱼用人工饲料(粗蛋白质量分数46%，粗脂质质量分数8%)2次，日投饵量为鱼体总质量的6%，每天吸污，并补充同盐度海水至500 L，每天换水1/2，并记录鱼的存活、运动、摄食等情况.

1.4 指标测定与数据统计

实验结束时统计幼鱼存活和死亡的数量，幼鱼死亡的判定以鱼不运动、腹部向上为标准.测量所有幼鱼的全长和体质量，计算幼鱼的存活率、全长日均生长率和体质量日均生长率.计算方法如下：

PS=(S1/S0)×100%

(1)

PL=(L1-L0)/T×100%

(2)

PW=(W1-W0)/T×100%

(3)

PS为幼鱼的存活率，S1为实验结束时存活幼鱼数量，S0为实验开始时幼鱼数量.PL为幼鱼的全长日均生长率，L0和L1为实验开始和结束时幼鱼的平均全长，T为实验时间.PW为幼鱼的体质量日均生长率，W0和W1为实验开始和结束时幼鱼的平均体质量.

适宜存活盐度的计算采用栗志民等二点法[18]，将存活率PS为70%的盐度作为军曹鱼幼鱼生存临界盐度，把实验中高端和低端生存临界盐度之间的范围作为军曹鱼幼鱼适宜存活盐度范围.把多重比较结果无统计学差异(P>0.05)且存活率最高的几个实验组对应的盐度作为最适存活盐度.临界盐度的计算方法如下：

LS70%=LS1+[(PS1-70%)/(PS1-PS2)]×(LS2-LS1)

(4)

LS70%为生存临界盐度，LS1、LS2分别为存活率接近70%的低、高端盐度，PS1、PS2为对应的存活率.

将实验期间全长日均生长率和体质量日均生长率为最高组70%所对应的盐度作为全长和体质量增长临界盐度(其计算方法采用二点法)，把高低两端增长临界盐度之间的范围作为军曹鱼幼鱼的适宜生长盐度.把经过多重比较无统计学差异(P>0.05)的生长最好的几个实验组对应的盐度范围作为最适生长盐度.适宜和最适生长盐度范围是全长和体质量两个指标的盐度重合部分[17].

1.5 统计处理

2 结果

2.1 军曹鱼幼鱼适宜和最适存活盐度

不同盐度梯度下军曹鱼幼鱼的存活情况(表1).所有处理组达到预定盐度后，盐度为0处理中的幼鱼出现狂游现象，在第12小时开始死亡，实验26 h后，盐度为0的幼鱼全部死亡.盐度为2的幼鱼第9天开始出现死亡，第21天全部死亡，但盐度为4时存活率为83.33%.高盐度的实验组中，盐度为37的幼鱼存活率为81.67%.盐度为40的幼鱼第1周摄食正常，之后摄食能力减弱，并陆续出现浮头现象，到第23天全部死亡.盐度为43的幼鱼达到预定盐度第2天后发现游泳缓慢，摄食能力明显减弱，浮头现象严重，第9天全部死亡.根据二点法，把70%存活率作为军曹鱼幼鱼存活临界盐度，低端存活临界盐度为3.68，高端为37.43，因此军曹鱼幼鱼的适宜存活盐度为3.68～37.43，多重比较结果显示盐度10～34之间所有组间军曹鱼幼鱼成活率无统计学差异(P>0.05)，并且显著高于0，2，4，7，37，40，43盐度组，得出军曹鱼幼鱼的最适存活盐度为10～34.

表1 军曹鱼幼鱼在不同盐度下的存活率

Table 1 The survival rate of juvenile ofRachycentroncanadumunder different salinity

%

1)与盐度10～34比较，P<0.05.

2.2 军曹鱼全长适宜和最适增长盐度

军曹鱼幼鱼在不同盐度下全长的日均增长情况见表2.经过30 d盐度适应实验，22和25两个盐度组的军曹鱼幼鱼全长日均增长率最高，为2.57 mm/d.随着盐度的升高或减少，幼鱼全长日均生长率逐渐降低.根据表2采用二点法求得军曹鱼幼鱼增长临界盐度低端为3.93，高端为37.22，即军曹鱼幼鱼全长适宜增长的盐度范围为3.93～37.22.多重比较结果表明，19、22、25、28、31这5个盐度组全长增长率无统计学差异(P>0.05)，且明显高于其他盐度组，因此军曹鱼幼鱼全长最适增长盐度范围为19～31.

表2 军曹鱼幼鱼在不同盐度下的全长日均增长率

Table 2 Full-length daily average growth rate of juvenile ofRachycentroncanadumunder different salinity (mm·d-1)

盐度各组全长日增长率1组2组3组平均全长日增长率000002000041.851.811.921.86±0.061)72.071.981.982.01±0.051)102.172.212.262.21±0.051)132.292.262.232.26±0.031)162.352.242.322.30±0.061)192.362.492.552.47±0.10222.532.602.572.57±0.04252.592.432.682.57±0.13282.522.452.592.52±0.07312.562.512.552.54±0.03342.302.382.452.38±0.081)371.901.932.001.94±0.051)400000430000

1)与盐度19～31比较，P<0.05.

2.3 军曹鱼体质量适宜和最适增长盐度

不同盐度梯度下军曹鱼幼鱼体质量日均增长情况(表3).军曹鱼幼鱼的体质量日均增长率在盐度为22时达到最大，为1 228 mg/d.随着盐度的升高或降低，体质量日均增长率降低.根据表3采用二点法求得军曹鱼幼鱼增长临界盐度低端为5.91，高端为37.15，多重比较结果表明，22、25、28、31这4个盐度组体质量增长率无统计学差异(P>0.05)，且明显高于其他盐度组，因此军曹鱼幼鱼体质量最适增长盐度范围为22～31.

表3 军曹鱼幼鱼在不同盐度下的体质量日均增长率

Table 3 Average daily growth rate of body weight of juvenile ofRachycentroncanadumunder different salinity (mg·d-1)

盐度各组体质量日增长率1组2组3组平均体质量日增长率00000200004707.3713.3716.7712.4±4.81)7932.8942.7954.1943.2±10.71)101 016.71 025.31 0351 025.7±9.21)131 078.11 082.61 085.91 082.2±3.91)161 052.61 068.31 072.61 064.5±10.51)191 1011 111.91 107.81 106.9±5.51)221 216.81 228.11 239.21 228.0±11.2251 232.21 223.81 226.31 227.4±4.3281 218.71 219.91 222.61 220.4±2.0311 216.61 213.61 220.31 216.8±3.4341 058.91 061.11 087.61 069.2±16.01)37906.5897.8909.4904.6±6.01)400000430000

1)与盐度22～31比较，P<0.05.

2.4 军曹鱼适宜和最适生长盐度

按照军曹鱼全长和体质量适宜生长盐度和最适生长盐度的判定标准，军曹鱼幼鱼的适宜生长盐度范围即为全长适宜生长盐度(3.93～37.22)和体质量适宜生长盐度(5.91～37.15)两指标重合的部分，即5.91～37.15.军曹鱼幼鱼最适生长盐度范围即为全长最适宜增长盐度范围(19～31)和体质量最适宜增长盐度范围(22～31)的重合部分，即22～31.

3 讨论

盐度是影响海洋鱼类存活和生长最重要的环境因子之一.军曹鱼作为一种广盐性海水鱼类，其仔稚鱼盐度要求较高，一般都在盐度大于25左右的海水中较为适宜生长[13,19]，而军曹鱼成鱼适盐性较广，可在盐度22.5～44.5的海域中正常生长，在盐度4～35下均能摄食[20].陈浩如等[21]研究发现仔鱼存活的适宜盐度范围为22～38，日龄21～24 d的稚鱼摄食的适宜盐度范围为28～32.但目前关于军曹鱼幼鱼的适宜及最适生长和存活盐度还了解不多.本研究发现军曹鱼幼鱼对盐度有较强的适应性，但过高或过低盐度并不利于军曹鱼的养殖.

军曹鱼幼鱼在盐度为0即纯淡水环境下，不能长时间存活，实验过程中有撞壁现象，鳃盖煽动频率加快，在12 h时发现幼鱼开始死亡，26 h后幼鱼全部死亡.军曹鱼作为广盐性硬骨鱼类，有较强及迅速的渗透压和离子调节与平衡能力[22].但在纯淡水条件下，由于军曹鱼自身生活环境和实验盐度之间差异过大，超过了军曹鱼幼鱼的渗透压调节极限，以致引起实验幼鱼在短时间内全部死亡.值得注意的是，在盐度为2的情况下，军曹鱼幼鱼的存活时间为21 d；在盐度为4的情况下，实验鱼30 d的存活率高达83.33%.有学者认为长期的低盐度胁迫将会导致军曹鱼幼鱼自由基代谢紊乱，应激增强，最终将影响幼鱼健康生长，使其生长率下降[23].本实验的养殖时间为30 d，根据实验结果可知，过低的盐度会严重影响军曹鱼幼鱼的生长.至于军曹鱼幼鱼能否在较低盐度下(4≤盐度≤10)长期存活，还有待进一步研究.

本实验结果表明：军曹鱼幼鱼的适宜生存盐度在3.68～37.43之间，在最适存活盐度范围(10～34)内，军曹鱼幼鱼存活率可达93.33%～98.33%.但超出最适范围时, 军曹鱼幼鱼对高盐表现更为敏感.有学者通过对军曹鱼稚鱼急性盐度胁迫研究，得出军曹鱼稚鱼渗透调节可能更适应于高渗环境[24].而本研究在盐度为40的情况下，军曹鱼幼鱼的摄食能力减弱，第23天全部死亡；在盐度为43的情况下，实验第2天即发现游泳速度缓慢，摄食能力明显减弱，第9天全部死亡且躯体十分瘦弱；在盐度为37情况下的存活率为81.67%，虽未发现明显异常现象，但存活率总体来说低于其他实验组.可能因为当地正常海水盐度为28～30，当养殖水体盐度大大超过军曹鱼幼鱼自身生活环境时，军曹鱼幼鱼对高盐比低盐更为敏感.

军曹鱼幼鱼适宜生长盐度范围为5.91～37.15，由此可见军曹鱼在较宽的盐度范围内都可以生长.但军曹鱼的最适生长盐度范围为22～31，在最适盐度范围内，随着盐度的降低，军曹鱼幼鱼日均生长率提高，表明适当降低盐度反而有助于军曹鱼幼鱼的生长，这与冯娟等[25]关于军曹鱼稚鱼的研究结果相一致.广盐性硬骨鱼类等渗点相当于盐度10～13[26]，本研究也未能在等渗点附近观察到最高生长率，具体原因还有待进一步研究.

本实验结果分析表明，军曹鱼幼鱼最适存活盐度范围为10～34，比最适生长的盐度范围更为宽广.因此，在养殖过程中，军曹鱼在幼鱼阶段如果要在适宜盐度范围内获得最快的生长速率，适当降低盐度是可行的.