不同生物联合对滇池草海水质的净化作用

王 琦，刘高慧，肖能文，史娜娜，韩 煜，全占军

(中国环境科学研究院国家环境保护区域生态过程与功能评估重点实验室，北京 100012)

滇池是我国富营养化严重的湖泊之一，近年来通过一系列的工程治理措施，外源污染中有机污染物大幅度削减，但是N、P仍然持续超标，蓝藻呈现周期性暴发态势，水生生态系统极度脆弱[1-4]。特别是草海，作为昆明主城区的排水通道，受补水量和自净能力的限制，以及外海富藻水持续输入的影响[5]，原先大规模的沉水植物已经逐渐消失，水草产卵性鱼类骤减，藻类和其他水生生物大量繁殖[6-8]。从富营养化进程来看，草海已由单纯的有机污染类型转为兼具有机污染和植物营养物污染的兼性污染型[9]。治理草海不仅需要依靠外源污染物拦截工程措施，同时也要重视水生生态系统的恢复和重建。利用水生动植物实行生物操纵是一种有效控制水体富营养化进程的生物生态方法[10-12]。

沉水植物作为湖泊的初级生产者，通过繁殖与环境进行大量的物质和能量交换，能够有效提高水环境容量，增强水体自净能力[13]。同时，沉水植物植株能够减缓风浪，有利于悬浮物质沉淀，提高水体透明度[14]，利用根茎叶直接吸收水体中的N、P等营养物质[15-16]，通过分泌化感物质抑制藻类生长[17]。沉水植物在恢复过程中，又能够为其他水生生物提供饵料，使与之相配的浮游动物、底栖动物以及鱼类种群数量明显增加[18]，生物多样性提高，有利于形成“清水草型”的稳定水生生态系统[19-20]。

水体中滤食性鱼类一方面通过食物链捕食关系改变生物群落结构，另一方面通过摄食作用将水体中有机物转化为鱼产品带出水体，也会起到对富营养化水体水质净化的作用[21]。鲫(Carassiusauratus)是杂食性鱼类，也是滇池的土著鱼类，更是我国重要的经济鱼类，已有研究[22-23]表明，鲫能够摄食丝状绿藻、蓝藻，输出渔获物，减轻水体中N、P负荷，从而有利于沉水植物的恢复和水质的净化。根据滇池沉水植物已有研究成果[24]，马来眼子菜(Potamogetonwrightii)、篦齿眼子菜(Stuckeniapectinata)适于生长在高营养盐环境，穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、轮叶黑藻(Hydrillaverticillata)对有机物和藻类的耐受能力较强，因此，选择这4种沉水植物和鲫，研究不同沉水植物种植密度、不同沉水植物组合、沉水植物和鲫组合对滇池草海水质的影响，通过试验了解各阶段沉水植物生物量、长度和水体中SS、TN、TP、CODCr、Chl-a的浓度变化，计算污染物去除率，为利用不同生物组合进行草海富营养化水体生态修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

滇池位于云南省昆明市主城区，湖面面积298.4 km2，滇池北部有一道天然堤坝将滇池分为两部分，北部地区即为草海，面积10.8 km2。草海属于北亚热带湿润季风气候，多年平均气温为 14.7 ℃，其中1月气温最低，均值为7.4 ℃，7月最高，均值为19.6 ℃，常年主导风向为西南风。每年干季主要集中在11月至次年4月，湿季则为5—10月，湿季降水量占全年的87.9%。草海区域年平均降水量994.69 mm，年平均蒸发量1 409 mm。受滇池流域人口快速增长和城市化进程加快的影响，大量的生活污水和工业废水排入草海，导致草海水质急剧恶化，蓝藻频发，原有的沉水植物大部分消失，现存沉水植物以篦齿眼子菜、轮叶黑藻为主。

1.2 试验材料

轮叶黑藻、穗花狐尾藻、马来眼子菜和篦齿眼子菜均采集于滇池，选用生长状态良好性状基本一致的成熟植株；鲫采集于滇池；草海原水和底泥均取自草海东风坝内(25°0′12.95″N，102°37′58.71″E)。采用33个约200 L的白色不透明聚乙烯水箱作为试验容器，水箱长、宽、高分别为0.79 m、0.57 m、0.48 m。

1.3 试验设计

研究表明，滇池沉水植物恢复初级阶段的关键是降低水体中CODCr的浓度，同时抑制蓝藻的生长[24]。草海沉水植物生长旺盛时段为每年的4—11月[25]，滇池蓝藻水华发生的时间主要集中在6—9月，较高的水温有利于蓝藻成为优势种群[26]，因此春秋季是沉水植物恢复的较好时期。对2017年滇池水质进行监测[27]，发现6—8月流域降水量异常增加80%，流域水质指标(TN、TP、CODCr、Chl-a)浓度异常升高。考虑避免降雨、水质因素、沉水植物衰亡和生长空间受限带来的试验干扰，以沉水植物生长旺盛期作为试验时间段，模拟试验从2017年9月19日到2017年12月6日，为期2.5月。

模拟试验在滇池草海东风坝露天试验平台上进行，试验期间水温为15.7 ℃～22.3 ℃。每个水箱先加入10 cm厚底泥，用于固定沉水植物，然后加入150 L滇池草海原水，水深约38 cm，静置3 d后开始试验，试验过程中水箱不加盖。

本试验研究3个影响因素：因素A为草海现存优势沉水植物(篦齿眼子菜和轮叶黑藻)，种植密度为(0.33±0.05) g/L(盖度25%)和(0.63±0.06) g/L(盖度50%)；因素B为不同适应条件沉水植物[24]组合：无植物、篦齿眼子菜、轮叶黑藻、穗花狐尾藻+篦齿眼子菜、穗花狐尾藻+马来眼子菜、轮叶黑藻+篦齿眼子菜、轮叶黑藻+马来眼子菜；因素C为鲫：穗花狐尾藻+马来眼子菜、轮叶黑藻+篦齿眼子菜、穗花狐尾藻+马来眼子菜+鲫、轮叶黑藻+篦齿眼子菜+鲫。设置1个对照组(CK)，10个试验组(G1～G10)，每组设置3个平行，通过正交试验研究不同因素对水质的影响。试验设计见表1。

表1 试验设计

试验开始前，将采集的沉水植物用清水洗净并去除杂质，对植株进行修剪，长度统一修剪到 30 cm，按照沉水植物种植盖度25%和50%分别设置种植梯度，并进行初始生物量测定。试验开始后，将沉水植物按照试验设计种植于水箱中；设置鲫的两个试验组，待水箱中沉水植物稳定生长一周后放入，并连接充氧装置。在试验过程中，每天测定水温，观察水箱内鱼类的生长情况，如果鲫鱼死亡，则及时更换相同大小和质量的鲫鱼。

试验期间每26 d进行1次采样，采样时间分别为9月19日、10月15日、11月10日、12月6日，每次采集水样250 mL，采集的水样各项参数按照《水和废水监测分析方法(第四版)》实施测定：SS用离心+滤纸过滤法测定；TN用碱性过硫酸钾氧化-紫外分光光度法测定；TP用钼酸铵分光光度法测定；CODCr用重铬酸钾法测定；Chl-a用乙醇+分光光度法测定。试验结束后，对每个水箱中沉水植物进行称重。数据采用SPSS 17.0软件进行相关性分析和单因素ANOVA分析，经过T检验，P<0.05。去除率计算公式为

(1)

式中：C为去除率；ρ初为试验初始水体SS、TN、TP、CODCr、Chl-a的质量浓度；ρ末为试验结束时水体SS、TN、TP、CODCr、Chl-a的质量浓度。

2 结果与分析

2.1 对SS的去除效果

表2为不同处理组水体中SS质量浓度变化。可见试验过程中，试验组和CK组SS质量浓度均有不同程度的下降。试验初期，试验组SS质量浓度约为(65.0±9.00) mg/L；试验1个月后，SS质量浓度下降最为显著，约为(6.6±1.95) mg/L，去除率达到79.8%±26.90%；试验2个月后，与CK组相比，除G3组外，试验组SS质量浓度均出现不同程度回升；试验结束时，试验组SS质量浓度约为(13.1±16.39) mg/L。对试验组和CK组SS质量浓度进行差异性分析，试验2个月后，G2、G6组SS去除率分别低于CK组61.54%、33.46%(P<0.05)；试验结束时，G2、G6、G8组SS去除率分别低于CK组10.25%、25.96%、39.39%(P<0.05)，G9组SS去除率高于CK组2.08%(P<0.05)。试验表明，沉水植物组合对于SS的去除效果不显著，鲫+穗花狐尾藻+马来眼子菜组合对于SS的去除效果略好于其他沉水植物组合。

表2 不同处理组水体中SS质量浓度变化

对G1、G2、G3、G4组进行对比，各组之间无明显差异性(P>0.05)，试验表明，沉水植物种植密度对于SS去除率影响较小。对G6、G9、G7、G10组进行对比，G6、G9组在0.01水平上存在显著差异，G7、G10组无显著差异性，G9组SS去除率比G6组提高了28.04%。试验表明，加入鲫鱼的穗花狐尾藻和马来眼子菜组合可能比无鲫鱼干扰的沉水植物组合去除SS更有优势。

2.2 对TN的去除效果

表3为不同处理组水体中TN质量浓度变化。试验初期，试验组TN质量浓度约为(1.4±0.41) mg/L；试验1个月后，试验组TN质量浓度出现小幅度上升；试验2个月后，除CK、G3、G5组外，其余试验组TN质量浓度呈明显下降或稳定趋势；试验结束时，除G2、G6、G7、G8组TN略有回升外，其余试验组TN质量浓度均逐渐下降或趋于稳定，试验组TN质量浓度约为(2.6±0.72) mg/L，试验组TN平均去除率达到49.67%。

表3 不同处理组水体中TN质量浓度变化

对试验组和CK组进行差异性分析，G3、G4、G9、G10组(P<0.01)和CK组存在显著差异。相比GK组，G3组轮叶黑藻组合TN去除率提高了109.48%，G4组轮叶黑藻组合TN去除率提高了96.77%，G9组穗花狐尾藻+马来眼子菜+鲫组合TN去除率提高了92.28%，G10组轮叶黑藻+篦齿眼子菜+鲫组合TN去除率提高了45.53%。

对G1、G2、G3、G4组进行对比，均无显著差异，表明沉水植物种植密度对于水体TN的削减影响较小。对G6、G9、G7、G10组进行对比，G6、G9组在0.05水平上存在显著差异，G7、G10组无显著差异，加入鲫鱼的穗花狐尾藻和马来眼子菜植物组合比无鲫鱼的组合对TN的去除率提高了87.48%。

2.3 对TP的去除效果

表4为不同处理组水体中TP质量浓度变化。试验过程中，试验组和CK组TP质量浓度均呈下降趋势。试验初期，试验组TP质量浓度约为(0.1±0.04) mg/L；试验1个月后，TP去除效果最为明显，试验组TP质量浓度约为(0.05±0.02) mg/L，平均去除率达到49.02%；试验2个月后，TP质量浓度下降逐渐趋于平缓；试验结束时，试验组TP质量浓度约为(0.04±0.03) mg/L，除G1、G2、G6、G8组外，其余各试验组TP质量浓度均低于CK组，试验组TP去除率均值达到9.06%。

表4 不同处理组水体中TP质量浓度变化

对试验组和CK组进行差异性分析，G4、G5、G9、G10组TP浓度均显著低于CK组(P<0.05)，其余各组与CK组未存在显著差异。与CK组相比，G4组轮叶黑藻组合TP去除率上升28.48%，G5组穗花狐尾藻+篦齿眼子菜TP去除率上升9.99%，G9组穗花狐尾藻+马来眼子菜+鲫组合的TP去除率上升17.06%，G10组轮叶黑藻+篦齿眼子菜+鲫组合的TP去除率上升14.72%。

对G1、G2、G3、G4组进行对比，G1、G2组在0.05水平上存在显著差异，G3、G4组在0.01水平上存在显著差异。与(0.33±0.05) g/L的种植密度相比，(0.63±0.06) g/L种植密度的篦齿眼子菜和轮叶黑藻对TP的去除率分别提高了13.44%和28.64%。

对G6、G9、G7、G10组进行对比，G6、G9组在0.01水平上存在显著差异，G7、G10组在0.05水平上存在显著差异。与未养殖鲫鱼的沉水植物组合相比，加入鲫的穗花狐尾藻和马来眼子菜组合TP的去除率提高了1.45%，加入鲫的篦齿眼子菜和轮叶黑藻组合TP的去除率提高了14.15%。

2.4 对CODCr的去除效果

表5为不同处理组水体中CODCr质量浓度变化。试验初期，试验组CODCr的质量浓度约为(25.2±6.82) mg/L；试验1个月后，除G3、G4、G7组CODCr质量浓度持续下降外，其余各试验组和CK组CODCr质量浓度均出现小幅度上升，而后出现下降；试验结束时，各组CODCr质量浓度均出现回升，甚至超过了试验初期CODCr质量浓度。和CK组相比，试验结束后，除G1、G2篦齿眼子菜组合CODCr质量浓度明显上升(P<0.05)，其余试验组和CK组相比，CODCr质量浓度无明显差异，表明沉水植物组合对于CODCr质量浓度的削减不具有明显优势。

表5 不同处理组水体中CODCr质量浓度变化

对G1、G2、G3、G4组进行对比，各组之间无明显差异性，表明沉水植物种植密度大小对于水体CODCr质量浓度降低无明显差别。对G6、G9、G7、G10组进行对比，各组之间无显著差异性，试验表明，加入鲫鱼对于沉水植物组合去除CODCr不具有明显优势。

2.5 对Chl-a的去除效果

表6为不同处理组水体中Chl-a质量浓度变化。试验初期，所有处理组Chl-a质量浓度均约为8.55 mg/L；试验过程中，CK组Chl-a质量浓度呈现先降低后升高趋势；试验结束后，CK组Chl-a质量浓度约为7.75 mg/L，与试验初期相比无明显变化。

表6 不同处理组水体中Chl-a质量浓度变化

试验1个月后，与CK组相比，除G1、G6、G10组外，其余各组Chl-a质量浓度呈明显下降趋势；试验2个月后，G1、G6、G10组Chl-a质量浓度呈现明显下降趋势，其余各组Chl-a质量浓度下降趋势减缓；试验结束时，G2、G5、G6、G8组Chl-a质量浓度呈小幅度上升趋势，其余各组Chl-a质量浓度逐渐下降并趋于稳定。G1～G9组和CK组在0.01水平上存在显著差异，G10组和GK组在0.05水平上存在显著差异。试验结束时，试验组Chl-a质量浓度约为(4.4±1.24) mg/L，试验组Chl-a平均去除率达到39.41%。

对Chl-a质量浓度进行差异性分析，G3、G4、G7、G9组Chl-a去除效果明显优于其他各组。与CK组相比，G3组Chl-a去除率提高了52.63%，G4组Chl-a去除率提高了44.01%，G7组Chl-a去除率提高了47.99%，G9组Chl-a去除率提高了43.23%。试验表明，轮叶黑藻组合、轮叶黑藻+篦齿眼子菜组合、鲫+穗花狐尾藻+马来眼子菜组合对于去除水体中Chl-a质量浓度具有明显优势。

对G1、G2、G3、G4组进行对比，各组之间无明显差异性。对G6、G9、G7、G10组进行对比，G6、G9组无显著差异，G7、G10组在0.05水平上存在显著差异性，G7组Chl-a去除率比G10组提高了7.56%，试验表明，养殖鲫鱼的沉水植物组合和无鲫鱼养殖的沉水植物组合相比对于Chl-a的去除并不具有优势。

2.6 沉水植物生长状况比较

表7为不同处理组沉水植物植株长度和生物量变化。可见试验结束时，10组沉水植物组合植物株长和生物量都有明显增加。其中，G6组穗花狐尾藻和马来眼子菜组合、G5组穗花狐尾藻和篦齿眼子菜组合、G4组轮叶黑藻生长状况最好，株长分别增加2.27倍、2.26倍和2.83倍，生物量分别增加3.42倍、2.98倍和3.32倍。G1组和G2组篦齿眼子菜株长和生物量增加较少，试验结束后，株长分别增加0.68倍和1.16倍，生物量分别增加0.52倍和0.47倍。试验表明，在草海富营养化水体中，轮叶黑藻、穗花狐尾藻、马来眼子菜和篦齿眼子菜均可以生长，生长状况由好到差的顺序为穗花狐尾藻、轮叶黑藻、马来眼子菜、篦齿眼子菜。

从种植密度来看，将G1、G2组和G3、G4组进行对比，不同种植密度下的轮叶黑藻生长状况良好，能迅速适应高营养盐的环境。轮叶黑藻种植密度为(0.33±0.05) g/L时，生物量由(55.0±5.0) g增加至(194.0±40.33) g；种植密度为(0.63±0.06) g/L时，生物量由(105.0±5.0) g增加至(453.0±60.33) g。两组试验均存在显著差异(P<0.01)，表明轮叶黑藻生物量随种植密度增大而增加。

表7 不同处理组沉水植物植株长度和生物量变化

对G6、G9组和G7、G10组进行对比，穗花狐尾藻、马来眼子菜组合中，加入鲫的G9组沉水植物生物量明显低于不加鲫的G6组(P<0.05)，两组沉水植物植株生长长度差异不明显，表明鲫对穗花狐尾藻、马来眼子菜的摄食作用导致沉水植物生物量降低。轮叶黑藻、篦齿眼子菜组合中，加入鲫的G10组，不论植株长度和植株生物量均高于不加鲫的G7组(P<0.05)，表明鲫对于轮叶黑藻、篦齿眼子菜的生长具有明显的促进作用。

3 讨 论

3.1 沉水植物种植密度对水质的影响

不同种植密度下的篦齿眼子菜和轮叶黑藻生物量和植株长度均有明显增加，表明较低的种植密度能够提供沉水植物生长所需的充足营养和生长空间，有利于沉水植物生物量的快速积累。通过篦齿眼子菜和轮叶黑藻生长状况的比较，轮叶黑藻的生长状况明显优于篦齿眼子菜，且(0.63±0.06) g/L种植密度的轮叶黑藻生长状况明显优于(0.33± 0.05) g/L 的种植密度。篦齿眼子菜虽然具有很强的耐污能力[28]，但是由于植株叶形为披针叶型[29]，这种叶型表面积较小，能够耐受的不利影响较小，导致种植初期生长速度较慢，和轮叶黑藻相比，不具有明显的竞争优势。而轮叶黑藻作为较强的耐污种，随着种植密度的增大，一方面通过更大面积的根系分泌化感物质抑制藻类生长，另一方面在种植初期就占据更多的生态空间，在光能和营养物质获取上具有更强的竞争优势，因此生长状况更好。

从不同种植密度篦齿眼子菜和轮叶黑藻对水体SS、TN、TP、CODCr、Chl-a的去除率来看，种植密度为(0.63±0.06) g/L的篦齿眼子菜和轮叶黑藻对于TP去除效果明显高于(0.33±0.05) g/L的种植密度。水体中的磷主要依靠植物直接吸收作用去除，随着篦齿眼子菜和轮叶黑藻种植密度的增大，对于水体中TP的去除效果更加明显。不同种植密度篦齿眼子菜和轮叶黑藻对水体SS、TN、CODCr、Chl-a的去除率效果差异较小，可能是由于试验中两种种植密度均较低，在后续试验中，可以增加试验种植密度梯度进行进一步研究。

3.2 不同沉水植物组合对水质的影响

沉水植物的种植能够增加水体自净能力，大量研究表明[30-31]，轮叶黑藻和穗花狐尾藻的生长能有效降低水体浊度、抑制藻类生长，同时，对水体中N、P有很好的去除效果，本研究的结论与此相符。研究发现，沉水植物组合对于水体有机污染物降解能力较弱，而对于高营养盐水体的N、P和Chl-a的去除能力较强。水体中的氮除了植物直接吸收外，还存在挥发、硝化、反硝化作用[32]，因此，在试验过程中，CK组和试验组的TN呈现波动性变化趋势。虽然氮磷的变化规律不一致，但是，试验组的水体中TN、TP浓度均要显著低于CK组，表明种植沉水植物可以有效降低水体中的营养盐浓度。

试验过程中，夏秋季(9—10月)试验组N、P等营养物质浓度均低于CK组，试验结束时(11—12月)，水体中N、P浓度和CK组差异较小。沉水植物生长过程中，为了满足自身生长需求，需要大量消耗水体中的N、P等营养物质，从而削减水体中的营养盐浓度；试验后期，水中N、P有升高趋势，说明一方面沉水植物的衰亡会重新向水体中释放N、P，另一方面水体中的高营养物质也会对沉水植物形成胁迫，影响了植物的正常生长，降低其去除水体中N、P的能力。本研究发现，沉水植物的生长对于Chl-a的去除较为显著且稳定，试验结束后，试验组Chl-a浓度均显著低于CK组，可见沉水植物的生长对于藻类的生长有明显的抑制作用。

研究表明，氮磷的耦合作用可以改变水体的营养结构[33]，因此本研究采用氮磷比作为评估水体营养结构的重要工具。将各个试验组氮磷比进行计算，并进一步对试验组氮磷比、Chl-a、CODCr、SS的质量浓度数据进行相关性分析。结果表明氮磷比和Chl-a质量浓度在0.01水平上存在显著负相关性，相关系数达到-0.618；氮磷比和SS质量浓度在0.01水平上存在显著负相关性，相关系数达到-0.511；Chl-a质量浓度和SS质量浓度在0.01水平上存在显著正相关性，相关系数达到0.370。可见，水体中Chl-a和SS具有显著的协同作用，水体中氮磷比越高，Chl-a质量浓度越低，水体SS质量浓度越低。试验初期，试验组和CK组氮磷比都在9.59∶1～18.62∶1之间，试验结束时，CK组氮磷比约为58.78∶1，试验组氮磷比在54.25∶1～93.62∶1之间，其中，G3、G4、G5、G8、G10组氮磷比均达到了80∶1以上，G7、G9组氮磷比在70∶1～80∶1之间，和CK组具有明显差异性(P<0.01)。沉水植物生长过程中通过提高水体的氮磷比，从而抑制藻类生长，降低水体中的Chl-a质量浓度。

3.3 鲫的养殖对水质的影响

养殖鲫的G9、G10组与CK组相比，G9组TN去除率提高了92.28%，TP去除率提高了17.06%；G10组TN去除率提高了45.53%，TP去除率提高了14.72%，表明沉水植物和鲫组合对于草海水体中TN、TP的去除均具有明显优势，且相较TP，对于TN的降解效果更显著。进一步分析有无鲫鱼养殖试验组TN、TP的变化规律，发现无鲫鱼养殖的沉水植物组合TN、TP浓度呈现波动性变化趋势，特别是在试验后期，TN浓度显著回升，TP浓度略有回升；而加入鲫鱼的试验组，TN、TP浓度持续稳定下降，试验结束时，并未出现TN、TP浓度回升的现象，鲫鱼可以将TN、TP转移到体内，从而减轻水体中N、P负荷。

加入鲫的试验组Chl-a质量浓度均显著低于CK组，但是和未养殖鲫鱼的沉水植物组合相比，没有显著差异。鲫鱼主要以沉水植物、藻类、水生昆虫及其他有机碎屑为主要食物，研究发现[22]鲫鱼喜爱摄食马来眼子菜，同时也以蓝藻为主要食物。在鲫+穗花狐尾藻+马来眼子菜组合试验中，马来眼子菜和穗花狐尾藻生物量增加较少，这主要与鲫鱼摄食有关。由于鲫鱼对沉水植物的摄食作用较强，对于水体中浮游动植物的滤食作用较弱，因此可能造成有鲫鱼组对于水体中Chl-a的影响与无鲫鱼组无显著差异。而G10组中，由于鲫鱼不喜摄食篦齿眼子菜和轮叶黑藻，主要以浮游动植物为食，摄食过程中一方面水体中浮游动物的减少可能会造成浮游植物的增加，另一方面鲫鱼的滤食可能只改变浮游植物的组成，而不会影响总生物量[23]。因此，加入鲫鱼的生物操纵方法虽然能够抑制蓝藻的发生，改变现有水体中浮游植物结构，但是对于藻类总生物量的控制机制还需要进一步探讨。

和CK组相比，沉水植物组合、鲫对于水体中SS的去除作用较小。鲫+穗花狐尾藻+马来眼子菜组合对于SS浓度的控制效果略好，可能由于鲫鱼对马来眼子菜的摄食作用，导致其主要集中在水体中上层活动，避免了活动引起的底质再悬浮。

4 结 论

a. 沉水植物对于草海富营养化水体中有机污染物降解能力较弱，而对于高营养盐水体中的TN、TP和Chl-a的去除效果较好，通过迅速提高水体氮磷比，抑制藻类生长。加入滤食性鲫鱼的沉水植物组合，对轮叶黑藻、篦齿眼子菜生长具有明显的促进作用，且对于水体中营养盐的降解能力显著提高，TN、TP去除效果更加稳定。

b. 在滇池草海沉水植物恢复过程中，轮叶黑藻具有较强的生长能力、耐污能力和降解污染物能力，可以作为草海水体修复的先锋恢复种。种植初期，篦齿眼子菜搭配穗花狐尾藻、轮叶黑藻等生长能力较强的耐污物种，可以促进沉水植物生长并提升水质净化效果。

c. 轮叶黑藻单优群落对于草海水体的TN、TP、Chl-a具有很好的去除效果；穗花狐尾藻+马来眼子菜+鲫组合对于富营养化水体的SS、TN、TP、Chl-a 都具有很好的降解能力，是最适宜作为草海富营养化水体水质净化的先锋物种组合。