不同地理种源漆树幼苗光合特性研究

王子芝，张王菲，周俊宏，廖声熙*，吴文君，崔 凯，张 鹏

(1.西南林业大学, 云南 昆明 650224；2.中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 云南 昆明 650224；3. 云南省农业科学院，云南 昆明 650224)

【研究意义】漆树，指漆树科(Anacardiaceae)漆树属(Toxicodendron)植物，属于新生代第三纪古老孑遗树种，是中国重要经济树种。漆树全属20余种，主要分布在亚洲东部以及北美至中美[1]。中国漆树属植物共15种，在中国南部各省均有分布，其中以漆树[Toxicodendronvernicifluum(Stokes) F.A.Barkley]产漆量最高[2]。中国漆树栽培利用的历史悠久，曾经出土过距今7000多年河姆渡文化的朱漆木碗和髹漆木筒[2-3]。经过多年的发展，20世纪80年代后有关漆树研究已达到高潮，通过“全国漆树资源调查”、“漆树品种选优”、“生漆应用系列产品研究”、“漆树病虫害防治”等多个课题，取得了很多基础研究成果，促进漆树品种改良、高产稳产以及林产化工技术的发展，漆树也日渐受到人们的重视，发展前景十分广阔。近年来，随着人们对人居环境的日益重视，以生漆为代表的天然化工原料价格连年上涨，而漆树可采资源却日趋萎缩，生漆产量大幅下降。因此，加大对漆树品种及种质资源保护和利用，研究漆树的生物学及生态学特性具有重要的现实意义。【前人研究进展】光合作用(Photosynthesis)是绿色植物利用太阳光能和碳水化合物转化成有机物并释放氧气的过程，对植物的生长和产量有着重要的意义[4]。为了提高植物资源利用效率，科技人员通过研究幼苗的光合特性来进行良种选育，结合植物形态、生物学特性、栽培方式等方面推选出优良品种进行栽培引进，促进了中国经济作物的发展。王道植等[5]研究了不同的光照强度对漆树幼苗生长的影响，得出漆树幼苗在生长时期，平均日照强度应不低于33 000 lx，建议根据漆树幼苗生长所需光照条件选取适宜的育苗栽培地。白文玉等[6]选取4个不同种源桤木嫁接幼苗进行生长及光合特性研究，发现4个种源桤木嫁接幼苗的生长与光合特性差异明显，并筛选出优良种源；尉亚辉等[7]比较7个漆树品种在光合强度、CO2补偿点、RuBP羧化酶活性上的差异，得出高产漆量品种的RuBP羧化酶活性和光合强度较高，而CO2补偿点较低，为漆树品种选优提供了相关的生理指标；吕程瑜等[8]研究不同遮荫条件下梓叶槭种源幼苗生长与光合特征的差异，得出不同遮光条件下其光合作用和生长量差异显著，净光合速率、气孔导度 、蒸腾速率和水分利用效率随着光照强度的下降而显著降低；张红星等[9]研究探讨了9种植物的光合特性并进行对比，得出漆树是耐阴喜光树种且在9种植物中年平均光合速率最高，具有较强的光合能力。除此之外，对植物的光合特性研究通常是针对一些不同的处理方式，如不同施肥配比[10-11]、不同品种[12]，不同移栽技术[12]、不同光照条件[14]、不同部位[15]以及不同胁迫处理下等对[16-17]植物在光合特性的生理生化变化的影响。【本研究切入点】本研究从漆树国内重点产区采种，通过比较分析3个地理种源漆树幼苗的光合特性，探讨各种源漆树幼苗对环境的适应机制，了解影响其光合特性的因素。【拟解决的关键问题】旨在为提高植物体光合生产力提供理论依据，为漆树幼苗栽培及利用提供科学指导，以及漆树产业发展提供参考，并为今后对漆树北种南引打下基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

实验于2017年10月至2018年10月在云南省砚山县云南盛禾农业公司育苗基地进行，试验地位于北纬23°19～23°59′、东经103°35′～104°45′，海拔1540 m，属于低纬北亚热带高原季风气候，年平均气温16.1 ℃，年正常降雨量1008 mm，全年无霜期250 ～ 320 d，四季不明显，具有冬无严寒，夏无酷暑，春暖秋凉，四季温和的特点，干湿季节分明，立体气候明显。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 试验所用漆树苗均为2017年10月采自湖北巴东绿葱坡乡(HB)、陕西平利城关镇(SX)和云南砚山江那镇(YN)3个种源地种子，当年12月在砚山试验基地采用漂盘法育苗，在漆树幼苗半年生时进行光合特性测定，平均苗高30 cm。

漆树幼苗为2018年1月初移到营养袋中栽植，测定时间为当年5-10月，每月测3 d，每个种源地幼苗样本量为10株，设3个重复，选择生长良好无病虫害的幼苗，每株测3片叶片，营养土、水分等生长条件保持一致，测定时间为8:00时开始，每间隔2 h测定1次，至18:00时结束，利用LI-6400便携式光合仪进行有关指标测定，共6次。

1.2.2 指标测定 选择晴朗无云的天气，利用LI-6400便携式光合仪对不同种源地漆树幼苗进行净光合速率(Net Photosynthetic Rate, μmol CO2·m-2·s-1,Pn)、气孔导度(Stomatal Conductance, mol H2O·m-2·s-1,Gs)、胞间CO2浓度(Intercellular CO2Concentration, μmol CO2·mol-1,Ci)、蒸腾速率(Tranrscription Rate, mmol H2O·m-2·s-1,Tr)和光合有效辐射(Photosynthetically Active Radiation, μmol photons·m-2·s-1,PAR)指标的测定，并计算光能利用效率(SUE=Pn/PAR)和水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。

1.2.3 数据处理 利用Excel 2013对实验数据进行整理及统计，利用SPSS 17.0软件进行有关数据分析，通过相关性分析不同地理种源漆树幼苗的光合指标及其光合特性。

2 结果与分析

2.1 不同种源漆树幼苗的净光合速率

从图1可见，不同种源漆树幼苗的净光合速率整体变化趋势一致，各种源均以10:00时最高，说明此时光合速率最大，光合作用水平最高，14:00时最低，分析其原因主要是此时温度较高，引起植物光合午休，因此光合速率为日变化中最低。从整体趋势来看，光合速率8:00时相对较高，至10:00时，随着光合有效辐射增加，净光合速率达到最大，此时，净光合速率湖北种源>云南种源>陕西种源；进入12:00时，随着温度逐渐升高，漆树幼苗进入光合午休，净光合速率开始降低，14:00时降至最低，到16:00时有所回升，在18:00时，光照强度逐渐变弱，所以净光合速率又相对降低。净光合速率曲线为双峰型，并且有明显的光合午休现象。净光合速率最大值为湖北种源在10:00时，为3.66 μmol CO2·m-2·s-1，最小值为陕西种源14:00时，仅为0.01 μmol CO2·m- 2·s-1。

图1 漆树幼苗净光合速率(Pn)日变化

2.2 不同种源漆树幼苗的气孔导度日变化

从图2可以看出，各种源变化趋势一致，气孔导度日变化为单峰型，以10:00时值最大，18:00时值最低。结合漆树幼苗净光合速率来看，10:00时的净光合速率最高，此时，气孔导度最大，能有效进行光合作用，之后，气孔导度持续下降，这是由于光照辐射、温度等其它外界因素的变化，植物体必须通过气孔导度来控制光合作用和蒸腾作用的平衡，保证自身的需求而发生的相应变化。从3个种源看，10:00时出现最大值，气孔导度Gs值大小为湖北种源>云南种源>陕西种源。

图2 漆树幼苗气孔导度(Gs)日变化

图3 漆树幼苗胞间CO2浓度(Ci)日变化

2.3 不同种源漆树幼苗的CO2胞间浓度日变化

胞间CO2浓度(Ci)在光合作用的气孔限制分析中是一个重要的参数，确定光合速率变化的主要原因依靠于Ci的变化方向[18]。不同种源CO2胞间浓度(图3)8:00时开始逐渐增加，以10:00时值最高，之后持续降低，至16:00时值最低，后又略微回升，为单峰型。在8:00-14:00时，陕西种源的CO2胞间浓度日变化值均大于湖北种源及陕西种源。12:00-16:00时云南种源漆树幼苗CO2胞间浓度呈下降趋势，在3个种源中CO2胞间浓度最低。

2.4 不同种源漆树幼苗的日蒸腾变化

从图4可以看出，各种源漆树幼苗蒸腾作用日变化趋势和净光合速率变化趋势相一致，以10:00时最大，此时，陕西种源>湖北种源>云南种源，之后一直下降，16:00时略有回升，呈现出双峰型。蒸腾速率最大值陕西种源早上10:00时，为2.2 mmol H2O·m- 2·s-1，最小值为云南种源18:00时，为0.9 mmol H2O·m-2·s-1。

2.5 不同种源漆树幼苗光合指标相关性

从表1可以看出，净光合速率与胞间CO2浓度极显著相关，与大气温度和光合有效辐射极显著负相关，胞间CO2浓度增加，在一定程度上会促进植物进行光合作用，并使光合速率增加，一般来说，光照强度越大，光合作用越强，光合速率就越高，但所测漆树幼苗光合速率与光合有效辐射极显著负相关，这是因为还受到大气温度的影响，在日变化中，随着光照强度增强，大气温度也随之升高，而漆树幼苗有明显的光合午休现象，即从12:00时之后，光照强度和大气温度持续增加，而漆树幼苗进入光合午休，光合作用逐渐减弱，光合速率也就相应的降低。

图4 漆树幼苗蒸腾速率(Tr)日变化

表1 漆树幼苗光合指标相关性分析

气孔导度与胞间CO2浓度是极显著负相关，气孔开闭影响到胞间CO2浓度，气孔导度大，则通过气孔扩散的CO2就多，胞间CO2浓度就会降低，反之亦然；胞间CO2浓度与蒸腾速率极显著正相关，与大气温度显著负相关，胞间CO2浓度增加，在一定程度上会促进植物进行光合作用，从而使光合速率增加，这样气孔导度就会加大，在一定程度上促进了蒸腾作用。蒸腾速率与大气温度极显著负相关，这主要是因为植物要满足体内的水分含量，当大气温度上升时，必须减弱蒸腾作用，来避免过多的水分散失，保证各项生理功能正常进行。

2.6 漆树幼苗的光能利用率与水分利用率日变化

从图5可以看出，不同种源漆树幼苗对光能的利用率均为早晚较高，而中午偏低，以下午14:00时为日变化中最低。3个种源以湖北种源在8:00-16:00时对光能的利用率最高，8:00-14:00时3个种源对光能的利用率为湖北>陕西>云南。14:00时之后云南种源对光能的利用逐渐升高，超过陕西种源，16:00时之后光源利用率云南>湖北>陕西。3个种源漆树幼苗的光能利用率总体较低，这与幼苗生长年龄有关。

图5 漆树幼苗光能利用率(SUE)日变化

水分利用率(WUE)的变化情况与光能利用率变化相类似(图6)，日变化中早晚较高，以早上8:00-10:00时这一阶段利用率最高，说明此时漆树幼苗的光合作用明显大于蒸腾作用，随着温度逐渐升高，植物光合速率与蒸腾速率不断变化，中午时段水分利用率偏低，14:00时为全天中最低值，这主要是因为幼苗进入光合午休的缘故。8:00-10:00时，3个种源对水分利用率云南种源云南>湖北>陕西。10:00-18:00时，湖北种源的水分利用率在期间有回升趋势，3个种源对水能的利用率为湖北>云南>陕西，平均利用率以湖北种源最优。

3 讨 论

树种的幼苗生长规律由其遗传特性在环境条件下的适应性决定，掌握苗木的生长和代谢规律是科学培育种苗，降低育苗成本，提高苗木质量等级的关键。学者们通过研究树种幼苗光合特性，总结其光合特性规律，为造林树种的引种、栽培和利用提供科学依据[19]。研究表明，不同种源漆树幼苗光合特性差异显著，引起差异的原因是产地不同种源漆树对生长环境适应能力有所差别，结果与韩梅[20]等人研究相一致。此外，3个种源的漆树还因长期适应了原产地的生长环境从而形成了各自的生理特性，导致其引种幼苗光合特性出现差异。不同种源漆树幼苗光合作用代谢均表现出对日环境条件变化的适应性，无论是净光合速率、蒸腾速率还是水分利用效率，都随外界环境的变化而变化，3个种源漆树幼苗共同点是10:00时之后，随着气温的升高幼苗净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率指标均呈下降趋势，这表明漆树幼苗具有“午睡”现象，与许大全[21]的植物“午睡”现象相吻合，也是漆树幼苗适应环境的一种表现。因此，在苗木培育生产实践中，针对具有“午休”现象的幼苗，可以在光照较强的晴天中午采取遮阴措施，降低叶片温度，避免光合午休，促进幼苗的营养生长，对幼苗的株高以及地径等生长都非常有益，为后期植株木质化提供科学依据。

图6 漆树幼苗水分利用率(WUE)日变化

4 结 论

3个不同种源的漆树幼苗所测光合指标变化趋势相一致，从净光合速率来看，10:00时最高，说明此时光合速率最大，光合作用水平最高，以14:00时最低，从12:00时之后，漆树幼苗进入光合午休，净光合速率曲线呈现双峰型，有明显的光合午休现象；3个不同种源漆树幼苗的气孔导度随着净光合速率的增加而增加，有效进行了光合作用，10:00时达到最大值，之后由于光照辐射、温度等外界因素的增强，幼苗通过调节气孔导度来保持光合作用和蒸腾作用的平衡，为保证自身的代谢需求而出现了相应变化，导致气孔导度持续下降，18:00时达到低值，气孔导度日变化曲线表现为单峰型；漆树幼苗CO2胞间浓度日变化以10:00时值最高，之后持续降低，至16:00时值最低，后又略微回升，为单峰型。蒸腾作用日变化趋势和净光合速率变化趋势相一致，以10:00时最大，之后一直下降，16:00时略有回升，呈现出双峰型。

3个不同种源的漆树幼苗净光合速率、气孔导度与蒸腾速率之间有着显著的相关性，气孔导度与胞间CO2浓度呈极显著负相关，胞间CO2浓度与蒸腾速率呈极显著相关，蒸腾速率与大气温度呈极显著负相关，漆树幼苗具有明显的光合“午休”现象，在苗木培育时进行适当遮阴，促进幼苗生长。从3个不同种源的漆树幼苗的测定结果来看，湖北种源的净光合速率与光能利用率最好，说明湖北种源能够较好的适应引种试验地的栽培环境，也显示出在云南文山引种漆树时可优先考虑湖北巴东种源。