灌浆期遮光对不同小麦品种产量的影响

李刘龙,李 秀,王小燕

(长江大学 农学院/主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，湖北 荆州 434025)

长江中下游地区是我国弱筋小麦的主产区之一。全球气候变化导致该区小麦生长期间连阴雨弱光逆境灾害天气事件出现频率日益增多[1-2]。因此，研究弱光逆境对小麦生长和产量的影响，分析小麦产量在弱光逆境条件下的变化规律，筛选出耐弱光品种，可以降低弱光灾害天气对小麦产生的影响。弱光对作物产量的影响与作物种类、基因型以及其他周围环境条件密切相关[3-4]。有研究报道，从花后开始对小麦遮光(50%)，不同小麦品种对弱光的适应能力差别很大，对灌浆期弱光适应能力强的品种千粒质量不受影响，而对弱光适应能力较弱的品种千粒质量显著下降[5]。在小麦花后遮光至成熟期，耐弱光性品种在中重度遮光(分别为全日照辐射的67%、35%)情况下，产量下降幅度显著小于不耐弱光品种[6]。目前，研究者普遍认为遮光会导致小麦产量降低[7-10]，但对减产的直接原因，目前观点不一致。有研究认为，籽粒数减少是小麦产量显著下降的主要原因[11]；但也有研究认为，轻度遮光对小麦产量的影响不明显，甚至提高了耐弱光品种小麦的籽粒产量[12]。以上研究表明，遮光对小麦产量的影响因遮光强度和试验材料不同而存在差异。此外，遮光还降低了小麦穗的干物质积累[13]，营养器官干物质积累量的下降导致生物量下降[14]，这可能归因于遮光条件下小麦功能叶片光合产物供应不足，直接影响到干物质的积累与转运[15-17]。目前，关于遮光对小麦的影响研究主要集中在产量[7-10]、干物质[4,14-18]、光合特性[8-9,14]、衰老特性[6,15]等方面，同时供试品种较单一，关于耐弱光品种筛选的研究还未见报道。为此，立足于长江中下游平原，根据其独特的气候特征来设计试验，通过生物量、产量等因素筛选适合在长江中下游平原种植的小麦品种，以缓解弱光逆境对小麦产量的影响，为长江中下游小麦的稳产高产栽培以及后续耐弱光机制研究奠定基础。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验于2017—2018年在湖北省荆州市长江大学科技产业园(29°260′ N、111°150′ E)进行。该区年降水量为1 150 mm，平均气温为16.5 ℃。土壤为黄黏土，pH值为8.2，有机质含量为14.86 g/kg，碱解氮含量为42.76 mg/kg，速效磷含量为12.07 mg/kg，速效钾含量为175.73 mg/kg。

选取来自湖北、安徽、江苏、河南等省的48个小麦品种(表1)，2017年11月2日播种，密度为225万株/hm2。播前底施N 90 kg/hm2、P2O5105 kg/hm2和K2O 105 kg/hm2，拔节期追施N 90 kg/hm2。氮肥为尿素(含N 46%)，磷肥为过磷酸钙(含P2O512%)，钾肥为硫酸钾(含 K2O 60%)。其他管理同一般大田栽培。

表1 供试小麦品种名称及来源

续表1 供试小麦品种名称及来源

1.2 试验设计

试验设置2个处理，以不遮光处理为对照(CK)，在灌浆期选用黑色聚乙烯遮光网遮去冠层自然光强的45%作为遮光处理(AS)。小区面积2 m×3 m=6 m2，行距25 cm，每品种每处理重复3次。遮光网距离地面1.8 m，遮光范围超过小区四周，以保证遮光处理小区完全被覆盖。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 生物量 于成熟期，每处理选取50株小麦，105 ℃下杀青30 min，60 ℃烘干至恒质量，称量植株总干质量和籽粒干质量，计算植株秸杆干质量占比。植株秸杆干质量占比=(植株总干质量-籽粒干质量)/植株总干质量×100%。

1.3.2 产量及其构成要素 于成熟期，每小区选有代表性的1 m2调查穗数，并随机选取30穗考察穗粒数；收获2 m2，脱粒、晒干、计产，并测定千粒质量。

1.4 数据处理

采用Excel 2010对数据进行处理和绘图，采用DPS 7.5和SAS 9.2对数据进行差异显著性检验(LSD法)。

2 结果与分析

2.1 灌浆期遮光对不同小麦品种生物量的影响

由图1可知，与对照相比，灌浆期遮光处理所有小麦品种生物量均呈降低趋势，其中，降低幅度最大的是生选6号，达58.19%，其次为扬麦13、扬麦158，生物量降低幅度均达50%以上；荆麦102、皖垦麦076、宁麦9号、皖麦606、扬麦24、鄂麦596等6个品种生物量降低幅度较低。以上结果表明，灌浆期弱光导致小麦生物量降低,而且生物量的降低幅度因品种而异。

图1 灌浆期遮光对不同小麦品种生物量的影响

2.2 灌浆期遮光对不同小麦品种成熟期秸杆干质量占比的影响

由图2可知，与对照相比，灌浆期遮光处理所有小麦品种成熟期秸杆干质量占比均增加，其中，增加幅度最大的为扬麦13，增加幅度为30.8%，其次为襄麦76、扶麦1228、镇麦9号和鄂麦006，秸杆干质量占比均增加近30%；秸杆干质量占比增加幅度最小的是漯麦6010，仅增加3.0%，其次为皖科06290、农大195、郑麦9023、襄麦45、扬麦22，均仅增加10%以下。经分析，秸杆干质量占比增加幅度与产量降低幅度呈极显著正相关关系(相关系数为0.64)，说明秸杆干质量占比增加幅度可以作为耐弱光品种筛选指标。

图2 灌浆期遮光对不同小麦品种秸杆干质量占比的影响

2.3 灌浆期遮光对不同小麦品种产量及其构成因素的影响

2.3.1 产量 由图3可知，与对照相比，灌浆期遮光处理所有小麦品种产量均不同程度的降低，降低幅度在24.1%～84.8%。进一步分析发现，各品种产量降低幅度均明显大于生物量降低幅度，说明籽粒干物质积累过程对弱光的响应更敏感。方差分析结果(表2)表明，小麦产量受品种和遮光处理极显著影响。品种间比较，产量降低幅度最大的为扬麦13，较对照降低84.8%，其次为生选6号和阜麦8号，产量均较对照降低71%以上；产量降低幅度较小的为漯麦6010、荆麦102，产量降低幅度仅为20%左右。进一步分析表明，产量降低幅度最大的扬麦13，生物产量降低幅度第二，为53.9%，秸杆干质量占比增幅最大，为30.8%；产量降低幅度较小的漯麦6010、荆麦102，生物产量降低幅度亦较小，分别为15.3%、0.3%，秸杆干质量占比增加幅度较小，分别为3.0%、14.9%。以上结果说明，灌浆期弱光导致产量降低，可能主要归因于2个方面：一方面为弱光条件下，植株光合能力下降，总生物量降低，灌浆物质不充足；另一方面为弱光条件下，籽粒对碳水化合物的“库吸力”降低，植株贮藏的能量和物质更多地滞留在营养器官中，用于维持源器官的功能代谢。

图3 灌浆期遮光对不同小麦品种产量的影响

表2 品种、遮光及其互作对产量及其构成因素影响的方差分析

注：*、**分别表示影响显著(P<0.05)、极显著(P<0.01),下同。

Note：* and ** indicate significant(P<0.05) and extremely significant (P<0.01) impact,respectively,the same below.

2.3.2 穗数 长江流域小麦拔节过后温湿度适宜，分蘖会持续生长，小麦分蘖在拔节期所呈现的两极分化不再典型，因此，拔节期至孕穗期甚至开花期均有分蘖数的变化。方差分析表明，遮光对穗数的影响未达显著水平，穗数受品种极显著影响(表2)。

由图4可知，与对照相比，灌浆期遮光处理不同小麦品种穗数的变化趋势不尽相同，其中宁麦13、荆麦102、皖麦606等均低于对照，且降低幅度均在18%以上；扬麦20、生选6号等20个品种穗数增加，增加幅度介于0.10%～21.74%。相关性分析(表3)表明，穗数与产量无显著相关关系，所以弱光导致的产量降低因素中，穗数不是主要因素。

图4 灌浆期遮光对不同小麦品种穗数的影响

2.3.3 穗粒数 由图5可知，与对照相比，遮光处理所有小麦品种穗粒数均降低，其中，宁麦9号降低幅度最大，达36.6%，降幅最小的为苏隆麦128和襄麦46，降幅不足1%。这说明遮光后小麦穗粒数的降低因品种而异，而且品种间差异较大，宁麦9号、宁麦13、扬麦19等14个品种降幅均在20%以上，而苏隆麦128、襄麦46、襄麦57等6个品种降幅在1%左右。另外，由相关性分析(表3)可以看出，穗粒数与产量呈极显著正相关关系，表明穗粒数减少也是造成遮光处理产量下降的主要因素之一。

表3 小麦产量与其构成因素的相关分析

图5 灌浆期遮光对不同小麦品种穗粒数的影响

2.3.4 千粒质量 由图6可以看出，与对照相比，灌浆期遮光处理所有小麦品种千粒质量均大幅度降低，其中，扬麦23千粒质量降低幅度最大，达55.23%，其次为襄麦22、荃麦725、襄麦25等，降低幅度近50%；千粒质量降低幅度最小的品种为农大195，仅为24.6%，明麦1号、阜麦9号、宁麦16等次之，降低幅度介于24.6%～34.4%。结合图3可以得出，千粒质量的降低趋势与产量降低趋势基本一致。方差分析(表2)表明，遮光对千粒质量的影响达极显著水平，而且千粒质量与产量呈极显著正相关，相关系数为0.92(表3)。表明遮光显著降低了小麦千粒质量，进而影响产量。

图6 灌浆期遮光对不同小麦品种千粒质量的影响

2.4 耐弱光品种筛选

由表4可知，产量降低幅度(Y)与生物量降低幅度(B)、秸杆干质量占比增加幅度(G)、千粒质量降低幅度(T)及三者之和(B+G+T)均呈显著正相关关系，说明遮光处理产量下降受到生物量降低、秸杆干质量占比增加、千粒质量降低以及三者叠加效应的影响，生物量降低幅度(B)、秸杆干质量占比增加幅度(G)、千粒质量降低幅度(T)及三者之和(B+G+T)可以作为耐弱光品种筛选指标。

表4 产量降低幅度与生物量、千粒质量降低幅度及秸杆干质量占比增加幅度的相关性

注：Y代表产量降低幅度，B代表生物量降低幅度，G代表秸杆干质量占比增加幅度，T代表千粒质量降低幅度。

Note：Y represents decrease range of yield，B represents decrease range of biomass,G represents increase range of percentage of dry straw weight,T represents decrease range of thousand-grain weight.

基于上述指标，对耐弱光品种进行聚类分析(图7)，将参试小麦品种主要分为三大类，即弱光敏感型、中间型和弱光钝感型。其中，弱光敏感型品种有苏隆麦128、扬麦19、扬麦15、扶麦1228、宁麦13、襄麦22、生选6号、襄麦57、扬麦20、华麦1168、鄂麦580、襄麦45、襄麦76、镇麦9号、明麦1号、鄂麦006；弱光钝感型品种有襄麦56、襄麦D31、南农0686、襄麦55、皖西麦0638、郑麦9023、扬麦22、郑麦7698、皖科06290、漯麦6010、荆麦102、阜麦8号、农大195、扬麦158、阜麦9号；而荃麦725、皖垦麦076、襄麦62、襄麦46、川麦104、鄂麦596、襄麦25、西农979、荃麦625、鄂麦170、襄麦35、宁麦16、皖麦606、宁麦9号、扬麦24为中间型品种。

图7 48个小麦品种的耐弱光性聚类分析

3 结论与讨论

研究表明，花后中重度遮光显著降低小麦籽粒产量[7-10]。本研究发现，灌浆期遮去自然光强的45%，小麦籽粒产量大幅下降，但是下降幅度因品种而异，弱光敏感型品种降幅大于弱光钝感型品种。遮光处理产量下降是由于产量构成因素间的差异导致的，进一步分析表明各品种遮光处理千粒质量均小于对照，且千粒质量的降低趋势与产量降低趋势基本一致。相关分析结果表明，千粒质量与籽粒产量呈极显著正相关关系；方差分析结果显示，千粒质量受品种、遮光处理影响，并且达到极显著水平。所以千粒质量的降低是遮光造成产量下降的主要原因。另外，遮光处理穗粒数也小于对照，而且相关性分析表明，穗粒数与产量呈极显著正相关关系，表明穗粒数减少也是造成遮光处理产量下降的主要因素，这与刘希伟等[18]的研究结果一致。不同小麦品种遮光后穗数的变化趋势不同，方差分析显示，穗数受品种显著影响，遮光处理对其影响不显著，说明穗数不是造成遮光处理产量下降的主要原因。

一般情况下,经济产量与生物产量呈正相关关系[19-20]。灌浆期遮光大幅降低小麦的生物量，弱光钝感型品种成熟期干物质下降幅度明显小于弱光敏感型品种，与籽粒产量变化趋势一致。而且相关性分析也表明，生物量降低幅度与产量降低幅度呈极显著正相关关系，表明生物量是耐弱光品种筛选中的一个重要指标，生物量降低幅度小和秸杆干质量占比增加幅度小的品种，其遮光处理才能保持较高的产量。

耐弱光性聚类分析结果表明，参试小麦品种主要分为三大类，即弱光敏感型、中间型和弱光钝感型。其中，弱光敏感型品种有苏隆麦128、扬麦19、扬麦15、扶麦1228、宁麦13、襄麦22、生选6号、襄麦57、扬麦20、华麦1168、鄂麦580、襄麦45、襄麦76、镇麦9号、明麦1号、鄂麦006；弱光钝感型品种有襄麦56、襄麦D31、南农0686、襄麦55、皖西麦0638、郑麦9023、扬麦22、郑麦7698、皖科06290、漯麦6010、荆麦102、阜麦8号、农大195、扬麦158、阜麦9号；而荃麦725、皖垦麦076、襄麦62、襄麦46、川麦104、鄂麦596、襄麦25、西农979、荃麦625、鄂麦170、襄麦35、宁麦16、皖麦606、宁麦9号、扬麦24为中间型品种。以上筛选出的品种可以为后续耐弱光机制研究和抗弱光栽培技术的创建提供基础，弱光钝感型品种其遮光处理产量降低幅度较小，可以作为主栽品种进行试点推广。