高粱种子对萌发温度的响应分析与耐低温萌发能力鉴定

2020-05-21张瑞栋肖梦颖徐晓雪邢艺凡陈小飞艾雪莹周宇飞黄瑞冬

作物学报 2020年6期

张瑞栋肖梦颖徐晓雪姜冰邢艺凡陈小飞李邦艾雪莹周宇飞,* 黄瑞冬

张瑞栋1,2肖梦颖1徐晓雪1姜冰1邢艺凡1陈小飞1李邦1艾雪莹1周宇飞1,*黄瑞冬1

1沈阳农业大学农学院, 辽宁沈阳 110866;2山西省农业科学院经济作物研究所, 山西汾阳 032200

萌发期的低温是限制种子萌发的一个重要非生物胁迫因子, 高粱种子耐低温萌发能力是保证高粱出苗整齐、建立良好群体的基础, 因此研究高粱品种对不同萌发温度的响应特征具有重要的理论和应用价值。本试验用来源于不同地区的30份高粱品种, 在25℃、20℃、16℃和12℃人工气候箱中进行萌发试验, 测定不同温度下高粱品种的发芽势、发芽率、芽长、根长、芽重、根重等萌发指标, 分析不同高粱品种的萌发差异; 通过主成分分析和聚类分析, 对不同高粱品种萌发期耐低温特性鉴定和分类, 结果表明, 随着萌发温度的降低, 高粱芽和根的生长均受到抑制, 但根与芽的重量和长度比均增加, 说明萌发过程中芽比根对低温更加敏感。30个高粱品种的6个萌发指标相对值之间存在一定相关性。主成分分析表明, 相对芽长、相对根长和相对发芽率分别在3个主成分中载荷较大, 可作为高粱萌发期耐低温的主要鉴定指标。30个高粱品种按萌发期耐低温能力可分为四大类, 辽粘3号极不耐低温, 济粱1号等18个品种对低温敏感, 冀酿1号等5个品种对低温不敏感, 赤杂101等6个品种对萌发期低温具有较强的耐性。

高粱; 萌发特征; 低温敏感性; 主成分分析

高粱是我国北方地区重要的粮食作物, 具有多重抗性[1]。然而, 高粱对低温比较敏感, 而且不同生育阶段对低温的敏感性不同, 萌发期是高粱对低温最为敏感的时期[2]。0~20℃之间的温度都会对高粱的萌发和生长造成不同程度的影响[3]。春季低温常常会导致高粱种子粉种、霉烂, 出苗困难, 进而影响产量[4]。筛选具有较高耐低温萌发能力的高粱品种, 并鉴选其主要评价指标, 对降低高粱早春播种的风险和拓展高粱的种植区域具有重要的理论和实践意义[5]。种子萌发是一个非常复杂的生物过程, 包括胚乳和种皮的破裂, DNA、细胞膜和细胞器的修复, 核酸和蛋白的合成, 糖和蛋白的代谢等[6-9]。温度是影响酶活性和细胞生命活动的一个关键因子[10], 萌发期的低温会改变种子内部的生理活性, 进而影响种子的萌发能力[11]。Upadhyaya等[12]发现12℃显著影响高粱种子的发芽能力, 可作为高粱萌发期的鉴定温度。Franks等[13]研究认为15℃适合作为高粱萌发期耐低温的筛选温度。张丽霞等[14]认为8℃下的相对萌发率和相对萌发势可评价高粱的耐低温萌发能力。张海燕等[15]认为可以通过5 d 2℃的低温处理, 然后转移到12~15℃培养, 根据出苗情况筛选高粱的耐低温种质资源。可见前人在评价高粱萌发期耐低温条件上存在许多差异, 而指标的选取对作物耐低温萌发能力的评价同样具有重要的影响。朱晨曦等[16]研究发现, 18℃培养下的相对发芽指数或者14℃培养下的相对发芽率可作为辣椒种子萌发耐低温的鉴定指标。王俊娟等[17]研究认为0℃处理4 d, 28℃条件下恢复正常生长7 d的相对子叶平展率可以作为棉花萌发期的抗冷鉴定指标。单一的萌发指标或者植株形态指标在评价作物某一方面的耐低温性上具有一定的参考价值, 但不能反映出品种耐低温萌发的综合能力。张雪峰等[18]和高利英等[19]分别通过发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数的综合变化评价了玉米和棉花萌发期的耐低温特性, 但是这些指标之间存在一定的关联, 指标所反映的信息有一定的重叠, 指标的选取对鉴定结果有一定的影响。高粱品种萌发过程中对不同低温敏感性存在差异, 多性状指标的评价可以综合反映高粱的耐低温能力。然而, 到目前为止, 萌发期高粱品种耐低温能力的综合评价还鲜见报道。本试验以30份高粱品种为研究材料, 通过对不同萌发温度条件下的多个萌发性状进行分析, 旨在筛选出高粱萌发期耐低温的主要鉴定指标和萌发期耐低温的高粱品种。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用中国不同生态区的30个高粱品种, 均为所在区域推广使用的最新品种, 分别来自山东省农业科学院、辽宁省农业科学院、吉林省农业科学院、四川省农业科学院、山西省农业科学院、河北省农林科学院、锦州市科学技术研究院(辽宁省)、通辽市农业科学研究院(内蒙古自治区)、平凉市农业科学院(甘肃省)、赤峰市农牧科学院(内蒙古自治区)等单位。品种名称及来源见表1。

表1 供试高粱品种及来源

(续表1)

1.2 试验设计

采用RXZ-1000B型人工气候箱进行种子控温萌发培养, 设湿度为60%, 黑暗培养10 d。挑选籽粒饱满的种子, 用次氯酸钠溶液(5%)消毒15 min, 用纯水冲净拭干, 置铺好滤纸的培养皿中, 每个培养皿放25粒, 作好标记, 加入15 mL蒸馏水, 摆放好种子后置人工气候箱。从培养的第3天开始, 统计发芽势, 每2 d补充一次蒸馏水。在正式试验之前以济粱1号、辽杂37、赤杂101以及辽粘3号进行预备发芽试验, 基于10℃为喜温作物的界限温度, 选取25℃、20℃、16℃、12℃和8℃为发芽温度。结果发现这些高粱品种在8℃下培养10 d均不发芽, 故舍弃8℃而选取25℃、20℃、16℃和12℃ 4个发芽温度进行发芽试验。

1.3 测定指标

在第10天时从每个培养皿随机取5个样品, 测定芽长、根长、芽鲜重、根鲜重等指标, 取其平均值。

发芽以种子胚根达种子长, 胚芽达种子长的二分之一为标准。

选取各处理下长势一致的高粱幼苗, 从培养皿中完整地取出植株, 拭干水分后用直尺测量芽长(芽基部到上部最长叶的绝对距离)、根长(植株基部到根系形态学最下端的绝对距离)。

将洗净、拭干后的植株在根茎结合处剪断, 用电子天平分别称量芽和根的鲜重。

发芽势 = 第3天的发芽种子数/供试种子数×100%

发芽率 = 第10天的发芽种子数/供试种子数×100%

其中,t、ck、t和CK分别为处理温度、对照温度、处理指标值和对照指标值。

1.4 数据处理与分析

用Microsoft Excel 2007整理数据并计算各处理性状的平均值和相对值。用SPSS 18.0进行方差分析、相关分析和主成分分析, 通过载荷值筛选鉴定指标, 依据主成分的综合得分对高粱耐低温特性进行聚类评价。

2 结果与分析

2.1 不同高粱品种萌发指标对温度的响应

由表2可知, 在不同品种之间, 发芽势、发芽率、芽长、根长、芽重和根重的差异达到极显著水平, 说明高粱的发芽特性与品种有关; 温度对所有指标的影响, 差异均达到极显著水平, 说明温度是影响发芽指标的关键因素; 温度和品种的互作对发芽指标的影响, 差异也达到极显著水平, 说明萌发期不同品种对温度变化的响应存在差异。高粱的发芽势是受温度影响较大的一个指标, 变异系数为74.29%, 发芽势以25℃时辽杂27最大(97.33%), 本试验中所有品种的发芽势在12℃下均为零; 不同品种的发芽率受温度的影响相对较小, 变异系数为17.34%, 以25℃时辽杂27最高(98.67%), 以12℃时的辽粘3号最低(10.67%); 不同品种的芽长受温度影响较大, 变异系数达到82.17%, 以25℃时的吉杂152最大(12.42 cm), 以12℃的辽粘3号和吉杂127最小(0.10 cm); 温度对不同品种根长影响也较大, 变异系数为60.62%, 以20℃的赤杂101最大(16.78 cm), 12℃辽粘3号最小(0.72 cm); 芽重和根重的变化与芽长和根长的变化相似, 变异系数分别为78.02%和59.88%, 芽重和根重以25℃的吉杂136和407/M5最大, 分别为112.17 mg和100.67 mg; 12℃的辽粘3号最小, 分别为0.48 mg和3.33 mg。

表2 不同温度下高粱品种萌发指标的差异比较

(续表2)

*显著水平(< 0.05); **极显著水平(< 0.01)。

CV: coefficient of variation; *: significantly different between treatments at< 0.05; **: significantly different between treatments at< 0.01.

为了比较不同温度对高粱萌发指标的影响, 将4个温度下不同高粱品种的萌发指标分别进行平均处理。从表3可以看出, 随萌发温度的降低, 高粱的发芽势、发芽率、根长、芽长和芽重均呈现下降的趋势。与25℃时相比, 20℃、16℃和12℃时高粱的发芽率分别下降3.29%、6.43%和25.39%; 芽长分别下降41.00%、78.07%和96.56%; 随着萌发温度的降低, 高粱的根重表现为先增加后降低的趋势, 在20℃时高粱的根重达到最大, 然后随温度的降低呈下降的趋势。高粱的根芽长度比和根芽重量比均随萌发温度的下降呈增加的趋势, 说明高粱芽与根相比对低温更加敏感。

表3 温度对发芽指标的影响

同一行中标以相同字母的值在0.05水平差异不显著。

Values followed by the same letters at the same row are not significantly different at< 0.05.

为了比较不同品种对温度变化的响应差异, 将20℃、16℃、12℃的萌发指标分别以25℃为对照作比并加权平均, 得到不同指标的相对值如表4所示。从不同品种相对值的均值看, 发芽势、芽长、芽重的相对值较小, 说明这3个指标受温度的影响较大; 从萌发指标的相对值在不同品种之间的变异来看, 发芽势、根长、根重的变异系数较大, 说明这3个指标对温度的响应在不同品种之间差异较大。

表4 不同高粱品种萌发特性相对值

(续表4)

1、2、3、4、5和6分别代表相对发芽势、相对发芽率、相对芽长、相对根长、相对芽重和相对根重。同一列中标以相同字母的值0.05水平差异不显著。

1,2,3,4,5, and6represent relative germination potential, relative germination rate, relative bud length, relative root length, relative bud fresh weight and relative root fresh weight, respectively. Values followed by the same letters within the same column are not significantly different at< 0.05.

2.2 萌发指标相对值之间的相关性分析

相关分析表明, 相对发芽势与相对根长呈极显著正相关(=0.74,<0.01), 相对发芽势与相对根重呈极显著正相关(=0.66,<0.01), 表明根系生长对高粱种子发芽势具有一定的正向效应。相对芽长与相对芽重呈极显著正相关(=0.71,<0.01), 相对根长与相对根重之间呈极显著正相关(=0.85,<0.01), 说明在不同温度下高粱种子萌发形态与其重量指标之间具有一致性。相对发芽率与萌发指标相对值之间的相关性均未达到显著水平(表5)。

2.3 高粱萌发期耐低温特性的主成分分析

主成分分析可以基于原先提出的所有变量情况下, 进行精简, 删除多余重复的变量, 建立尽可能少的新变量, 这些新的变量两两不相关, 可以更加全面准确地反映高粱萌发期的耐低温能力。对本研究中30个高粱品种在不同温度下萌发指标的相对值进行主成分分析。前3个主成分的贡献率分别为43.23%、28.56%和16.21%, 累计贡献率达到87.99% (附表1), 考虑到累计贡献率大于80%的原则, 说明前3个主成分已经足以代表该组数据的基本信息, 符合主成分分析的要求。

表5 萌发期低温胁迫下各性状的相关系数

1、2、3、4、5和6分别代表相对发芽势、相对发芽率、相对芽长、相对根长、相对芽重和相对根重。*和**分别表示0.05和0.01的显著水平。

1,2,3,4,5, and6represent relative germination potential, relative germination rate, relative bud length, relative root length, relative bud fresh weight and relative root fresh weight, respectively.*and**indicate significance at< 0.05 and< 0.01, respectively.

从各个萌发指标的载荷矩阵分析, 相对根长、相对根重、相对发芽势在第I主成分中的载荷比较大, 说明第一主成分主要反映的是根部性状的重要指标。在第II主成分中相对芽长和相对芽重的载荷较大, 说明第二主成分主要反映的是芽生长状况的重要指标。第III主成分中相对发芽率的载荷较大, 说明第三主成分主要反映的是种子发芽的状况(附表2)。

根据各因子的得分系数矩阵(附表3), 将原先的6个指标转化为3个主成分, 3个主成分的得分公式如下。

1= 0.3291+0.1182+ 0.1053+ 0.3634+ 0.0045+ 0.3466(1)

2=-0.0971+ 0.0792+ 0.5233-0.0654+ 0.5385-0.0316(2)

3=-0.0261+ 0.9612+ 0.0313-0.0644-0.1985-0.2446(3)

为了量化不同高粱品种萌发期的耐低温能力,根据各主成分的贡献值在累计贡献率中所占的比值进行加权, 各品种的综合得分公式如下。

= 0.4911+0.3252+0.1843(4)

计算后值见附表4,值越大, 表明品种的耐低温萌发能力越强。因此, 不同高粱品种的耐低温特性为S30 > S2 > S21 > S7 > S8 > S4 > S17 > S9 > S11 > S20 > S29 > S27 > S12 > S3 > S28 > S1 > S19 > S16 > S25 > S15 > S26 > S6 > S14 > S23 > S24 > S13 > S18 > S10 > S22 > S5。

2.4 基于主成分综合得分的聚类分析

根据主成分分析得出的Y值进行聚类分析, 利用系统分类的组内联接法将30个高粱品种分为四大类(表6), 第一类为低温高度敏感品种, 仅含辽粘3号(S5) 1个品种; 第二类为低温敏感品种, 包含济粱1号(S1)和冀酿1号(S3)等18个品种; 第三类为耐低温品种, 包含辽杂36(S9)和吉杂152(S17)等5个品种; 第四类为极耐低温品种, 包含赤杂101(S30)和济粱2号(S2)等6个品种。

表6 不同高粱品种耐低温特性聚类结果

3 讨论

早春的低温通常会造成高粱种子萌发困难, 田间出苗不齐, 进而影响高粱群体的建成。中国高粱具有较强的耐低温特性[20], 但目前栽培的高粱品种主要为杂交种, 杂交种的母本都是国外类型或者倾国外类型, 耐低温能力相对较差[21]。本研究的试验材料均来源于中国不同生态区, 评价与鉴定其萌发期耐低温特性, 对高粱生产栽培具有一定的理论和实践意义。从试验结果看, 各生态区均有低温极不敏感品种及低温敏感品种, 说明高粱杂交种的耐低温特性与地区分布的相关性不大。一方面可能是由于高粱的生态适应性较强, 各地区间育种材料的交流较为频繁, 使各生态区均有不同耐低温类型的高粱种质; 另一方面, 现阶段高粱品种的选择多注重产量和适宜机械化的株型性状, 生产和育种中多通过调节播期来避免早春低温对高粱出苗的影响, 而对耐低温性状的关注不够。

本研究发现, 种子萌发过程中不同萌发指标在不同程度上均受到低温的影响, 与发芽率相比, 高粱芽的生长受到低温的影响更加明显(表3), 说明高粱芽的生长比发芽对低温更加敏感。该结果与Balota等[22]研究相一致, 说明高粱种子萌发过程中的不同阶段对温度的敏感性不同。常博文等[23]研究也发现, 低温对不同花生品种的发芽率影响不显著, 但显著影响花生芽的伸长。因此, 在鉴定高粱耐低温萌发能力时, 只关注低温对高粱发芽率的影响具有一定的局限性。本研究还发现高粱种子在萌发过程中, 根与芽对低温的耐受性也存在一定差异, 虽然低温显著抑制高粱芽和根的生长, 但高粱的根芽长度比和根芽重量比随着萌发温度的降低均呈增加的趋势, 表明芽的生长比根的生长对萌发期低温更加敏感。张海艳[24]在玉米上也发现萌发期的低温首先抑制芽的生长其次才会抑制根的生长。这极有可能与种子内部的激素含量变化有关[25], 但如何变化还有待进一步研究。

高粱的萌发特性是基因和环境互作的多种萌发指标的综合表现[26-27]。选取有代表性的指标, 建立客观的评价体系, 对高粱品种萌发期耐低温特性的评价和耐低温品种的鉴定都非常重要。前人多以种子的萌发率或出苗率作为评价作物发芽特性的指标[28-30]。单一的指标评价作物的萌发特性具有一定的局限性, 应选取多项指标综合评定。前人对不同试验水平处理多将抗逆相对值平均处理[31-32], 但不同水平的低温对高粱萌发指标的效应是不相同的, 因此, 本研究根据不同低温程度, 将不同指标相对值赋予不同的权重系数进行加权平均, 这样得到的相对值更能体现高粱品种对不同温度水平的响应差异。同时, 本研究选取了相对发芽势、相对发芽率、相对芽长、相对根长、相对芽重、相对根重6个指标对高粱的萌发期耐低温特性综合评价, 尽管这些观测指标之间存在一定的相关性, 但是我们采用上述加权平均的方式耦合主成分分析, 通过对多项指标降维处理, 筛选到3个主成分, 其中相对芽长、相对根长和相对发芽率载荷最大, 可代表处理间变异的大部分信息, 因此, 这3个指标可作为高粱萌发期耐低温特性评价的主要鉴定指标。基于主成分分析对每个高粱品种的耐低温萌发特性综合评分, 通过聚类分析将综合评分分类, 从排序和分类结果上看, 高粱萌发的耐低温差异与试验过程中性状表现趋势(表2)基本一致, 说明本研究采用的加权方式耦合基于主成分与聚类分析对高粱萌发期耐低温性评价具有较好的可靠性。

前人研究发现, 针对低温对高粱萌发能力的影响, 在培养箱进行的试验与大田试验具有一致的效果, 在2种环境中发芽指标之间具有显著的相关性, 所以培养箱内的发芽试验可以模拟大田的低温萌发试验[33]。大田试验通过不同播期, 根据气温的差异研究高粱耐低温萌发能力[34], 由于不可控因素较多(例如, 温度易受环境及年际间的影响), 试验结果易产生较大误差。在气候箱内通过培养皿进行发芽试验, 可对萌发期的温度精确控制, 消除高粱种子在大田萌发过程中不可控因素的影响, 更加精确地研究萌发期温度对高粱萌发能力的影响。本研究筛选出的耐低温品种及鉴定指标今后可以在大田试验中进一步验证。我们对筛选出的极端品种在不同温度下进行了多次重复的发芽试验, 结果具有很好的重现性。

4 结论

高粱萌发过程中低温显著抑制了高粱种子芽和根的伸长, 且芽对低温的敏感性高于根; 相对芽长、相对根长和相对发芽率可作为高粱萌发期耐低温的筛选指标; 根据高粱品种萌发期耐低温的能力, 可分为四大类, 辽粘3号萌发期极不耐低温, 济粱1号等18个品种对低温敏感, 辽杂36等5个品种对低温不敏感, 赤杂101等6个品种对萌发期低温具有较强的耐性。

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Responses of sorghum hybrids to germination temperatures and identification of low temperature resistance

ZHANG Rui-Dong1,2, XIAO Meng-Ying1, XU Xiao-Xue1, JIANG Bing, XING Yi-Fan1, CHEN Xiao-Fei1, LI Bang1, AI Xue-Ying1, ZHOU Yu-Fei1,*, and HUANG Rui-Dong1

1College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China;2Institute of Cash Crops, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Fenyang 032200, Shanxi, China

Low temperature during germination is an important abiotic stress factor limiting seed germination. Sorghum seeds with high germination capacity at low temperature are conducive to the emergence and establishment of a good population. Therefore, studying the response characteristics of sorghum hybrids to different germination temperatures is of great theoretical and practical value. Thirty sorghum hybrids from different regions of China were germinated in the artificial climate chamber, at 25°C, 20°C, 16°C, or 12°C to measure germination potential, germination percent, bud length, root length, bud weight and root weight. Sorghum hybrids were identified and classified according to low temperature resistance during the germination based on principal component analysis (PCA) and clustering analysis. With a decrease in germination temperature, the growth of both buds and roots were inhibited, but the ratio of roots to buds in both weight and length increased, indicating that buds were more sensitive to low temperature during germination than roots. The relative values of six germination indicators of the thirty sorghum hybrids were correlated between each other. The PCA results showed that relative bud length, relative root length and relative germination percent could be used to evaluate the sorghum germination capacity under low temperatures because these indicators had the largest loads in the three principal components, respectively. According to the low temperature tolerance ability of the 30 sorghum hybrids were divided into four categories: Liaonian 3 was extremely sensitive to low temperature; eighteen hybrids, such as Jiliang 1, were sensitive to low temperature; five hybrids, such as Jiniang 1, were insensitive to low temperature, and six hybrids, such as Chiza 101 had a strong low temperature tolerance during the germination.

sorghum; germination traits; low temperature sensitivity; principal components analysis

附表1 3个主成分的特征值及贡献率