七种苦苣苔科植物对光照度的适应性

徐慧　涂继红　梁玉婷　章晓琴　李娜　李鹏

摘要：对苦苣苔科植物光照度适应性进行研究，以提高苦苣苔盆栽花卉品质，并推动其在园林中的合理配置应用。测定蚂蝗七、牛耳朵、银色鹿角、纤细半蒴苣苔、革叶粗筒苣苔、吊石苣苔、粉绿异裂苣苔7种苦苣苔科植物在不同遮光情况下的丙二醛、可溶性蛋白质及叶绿素含量等生理指标，观察其生长量。综合分析比较表明，7种苦苣苔科植物都有较强的耐阴性，在光照度为2 000～8 000 lx条件下能正常生长。对光照度的适应性由强到弱依次为吊石苣苔、粉绿异裂苣苔、银色鹿角、革叶粗筒苣苔、蚂蝗七、纤细半蒴苣苔、牛耳朵。

关键词：苦苣苔科（Gesneriaceae）;光照度;适应性;综合评价;生理指标

中图分类号：S682.1+9;Q945         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2020）03-0102-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.03.021

Studies on adaptability of seven species of Gesneriaceae plants to light intensity

XU Hui，TU Ji-hong，LIANG Yu-ting，ZHANG Xiao-qin，LI Na，LI Peng

（Wuhan Institute of Landscape Architecture，Wuhan 430081，China）

Abstract： The adaptability of the light intensity of the Gesneriaceae plants was studied to improve the quality of potted Gesneriaceae plants and promote its reasonable application in gardens. The physiological indicators such as malondialdehyde， soluble protein and chlorophyll content under different shading conditions of seven Gesneriaceae plants， including Primulina fimbrisepala， P. eburnean， Primulina ‘Silver Antler， Hemiboea gracilis， Briggsia mihieri， Lysionotus pauciflorus and Pseudochirita guangxiensis were measured， and the growth was observed. Comprehensive analysis and comparison show that all 7 species of Gesneriaceae family have strong negative tolerance and can grow normally under the conditions of light intensity of 2 000～8 000 lx. From light to strong， the adaptability to the light is Lysionotus pauciflorus， Pseudochirita guangxiensis， Primulina ‘Silver Antler， Briggsia mihieri， Primulina fimbrisepala， Hemiboea gracilis， Primulina eburnean.

Key words： Gesneriaceae; lighter intensity; comprehensive evaluation; physiological

中国苦苣苔科（Gesneriaceae）资源丰富，是该科植物重要的世界分布中心，其中多种具有较高观赏价值。苦苣苔科植物形态千姿百态，花色变化多样，具有较强的耐阴性和抗逆性[1]，是世界著名室内观赏花卉，也能在中国南方地区作为林下观叶观花的地被材料。大部分苦苣苔科植物对弱光条件下的散射光利用效率高，遮阴有利于其生长[2，3]，不同的属或同属不同种的耐阴程度以及对光照的适应性有所不同，其中有些种类能够适应稍强光照。对其光照的适应性进行研究[4-7]，掌握苦苣苔科植物的生产技术及合理配置应用，提高盆栽苦苣苔科花卉的品质，推动苦苣苔科植物在城市园林中的广泛应用[8]。

1  材料与方法

1.1  试验材料

试验选取蚂蝗七（Primulina fimbrisepala）、牛耳朵（Primulina eburnean）、银色鹿角（Primulina ‘Silver Antler）、纤细半蒴苣苔（Hemiboea gracilis）、革叶粗筒苣苔（Briggsia mihieri）、吊石苣苔（Lysionotus pauciflorus）、粉绿异裂苣苔（Pseudochirita guangxiensis）等7种苦苣苔科植物，其中蚂蝗七、牛耳朵、银色鹿角属报春苣苔属，其余分属于不同属。均选择2年生盆栽植株，花盆口径为14 cm。

1.2  试验地概况

试验地点设置在武汉市园林科学研究院内塑料单棚中。武汉地处北纬30°33″、东经114°19″，属亚热带季风气候，常年雨量充沛，平均无霜期约250 d以上，年平均气温16.3 ℃。试验时间为2018年3月25日至2018年7月25日，期間日平均气温为20～33 ℃，最低气温11 ℃，最高气温39 ℃，空气湿度60%～85%。

1.3  试验方法

苦苣苔科植物多为耐阴性植物，在弱光条件下能生长良好，随着光照的增强，不同种类的苦苣苔科植物会表现出差异。试验采用遮光率不同的遮阳网设置调节光照度，设4种不同光照度处理，分别为全光照、遮光50%、遮光70%、遮光90%，以遮光90%的光照条件为对照（CK），3次重复。选择规格比较一致的2年生盆栽苗作为试验植物，每处理6盆，共168盆。各处理水肥管理条件一致。表1是在试验期间3 d分时段测定的不同处理下光照度。

1.4  测定指标及方法

3月25日将盆栽植株置于不同的光照条件下，6月25日取每盆植株中最大的叶片作为试验材料，测定丙二醛、可溶性蛋白质、叶绿素等含量，叶片长度、宽度和面积。仪器主要有冷冻离心器、分光光度计、手持活体叶面积测量仪（浙江托普仪器有限公司）。7月25日观察记录植物的生长状况。

1.4.1  丙二醛含量的测定  取样品0.5 g，加5%三氯乙酸（TCA）5 mL，研磨所得匀浆3 000 r/min离心10 min，取上清液2 mL，加0.67%硫代巴比妥酸（TBA）2 mL，混合，100 ℃水浴30 min，冷却，再离心。用分光光度计测定上清液450 nm、532 nm和600 nm波长处的吸光度。

计算丙二醛含量（μmol）[9]：C=6.45（A532 nm-A600 nm）-0.56A450 nm。式中，A532 nm、A600 cm、A450 cm分别为532 nm、600 nm和450 nm波长处的吸光度。

1.4.2  可溶性蛋白质含量的测定  可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝G-250法进行测定。取新鲜叶片0.5 g，研磨成匀浆后定容10 mL，4 000 r/min离心15 min，取1 mL提取液加入5 mL考马斯亮蓝试剂，摇匀，放置2 min，以蒸馏水+考马斯试剂作为对照，用分光光度计测定595 nm波长处的吸光度。

计算可溶性蛋白质含量（mg/g）[9]：D=（X×VT×N）/（1 000×VS×W）。式中，X为根据样品吸光度查得的标准曲线值（μg）;VT为提取液总体积（mL）;W为样品质量（g）;VS为测定时加样量（mL）;N为稀释倍数。

1.4.3  叶绿素含量的测定  叶绿素含量按Arnon公式计算[6]。称重0.1 g，剪成小碎块，加入10 mL 95%乙醇与80%丙酮的等量混合液作为提取液，24 h后待剪碎的叶片基本变白后，取上清液，用分光光度计测定663 nm和645 nm波长处的吸光度。

计算叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a+b）含量（mg/g）、叶绿素（a/b）、叶绿素a/（a+b）：Ca（mg/g）=（12.71×A663 nm-2.69×A645 nm）×V/1 000×W;Cb（mg/g）=（22.88×A645 nm-4.67×A663 nm）×V/1 000×W;C（a+b）（mg/g）=（8.04×A663 nm+20.29×A645 nm）×V/1 000×W;Ca/b=Ca/Cb，Ca/（a+b）=Ca/C（a+b）。式中，Ca、Cb分别为叶绿素a、叶绿素b的含量，C（a+b）为叶绿素a、叶绿素b的含量之和，Ca/b为叶绿素a和叶绿素b的比值，Ca/（a+b）为叶绿素a在叶绿素中的占比，V为叶绿素提取液体积（mL），W为样品质量（g），A663 nm、A645 nm为波长663 nm、645 nm处的吸光度。

1.4.4  叶面积及冠幅的测量  苦苣苔科中较多植物如蚂蝗七、牛耳朵、银色鹿角、革叶粗筒苣苔是叶基生，结合苦苣苔科植物的具体情况，将叶面积和植株的冠幅作为衡量植物生长状况的主要指标。取植株最大的成熟叶片，用手持活体叶面积测量仪测量叶面积。测量植株长和宽计算出冠幅[10]，冠幅=长×宽×1/4π。

1.4.5  综合评价法

1）级别值的确立。采用五级评分法，选取全光照处理所测得的各项指标数据进行评价，方法参照文献[11]的方法。将所测的指标进行分级，使各个指标都得到相应的级别值。这样可消除指标间数值和变化幅度上的差异。算式为：

D=（Hn-Hs）/5  （1）

E=（H-Hs）/D（当指标与耐受强光的能力呈正相关时）或E=5-（H-Hs）/D（当指标与耐受强光的能力呈负相关时）   （2）

式中，D为各指标得分级差;E为各试验材料在不同光照条件下的级别值;Hn为所有材料某一指标的最大值;Hs为所有材料某一指标的最小值;H为所有材料某一指标的实际值。

2）权重系数。权重系数为各个指标在综合评价值中所占的比重，算式为：

B=任意指标变异系数/各指标变异系数之和 （3）

3）综合评价值。综合评价值的大小反映了试验材料对强光耐受能力的强弱，算式为：

V_i=∑E_ij×B_j（i=1，2…，7，j=1，2…，9） （4）

式中，V_i为每份试验材料的综合评价值;E_ij为各指标测定值的级别值;B_j为相应指标的权重系数。

2  结果与分析

2.1  不同光照度对7种苦苣苔科植物叶片中丙二醛含量的影响

苦苣苔科植物不同光处理的叶片中丙二醛含量见表2。7种苦苣苔科植物可分为两类，一类是随光照度增强叶片中丙二醛含量减少，说明这类植物在较强光照条件下生长更好，能够耐受较强光照，吊石苣苔、粉绿异裂苣苔属于这类;另一类随光照度增强叶片中丙二醛含量增加，說明这类植物在较弱光照条件下生长更好，具有较强耐阴性，蚂蝗七、牛耳朵、银色鹿角、纤细半蒴苣苔、革叶粗筒苣苔属于这类。

2.2  不同光照度对7种苦苣苔科植物叶片中可溶性蛋白质含量的影响

苦苣苔科植物不同处理的叶片中可溶性蛋白质含量见表3。除牛耳朵外，6种苦苣苔科植物在弱光条件下光合作用会受到一定的影响，但都具有较好利用散射光的能力，具有很强的耐阴性，同时也具有一定的耐受不同程度较强光照能力，而牛耳朵在弱光条件下的光合作用受影响较大。

2.3  不同光照强度对7种苦苣苔科植物叶绿素含量的影响

苦苣苔科植物不同处理叶片的叶绿素含量情况见表4，叶绿素a相对情况见表5。7种苦苣苔科植物虽然都是通过增加叶绿素含量来补偿光照的不足，但有的以增加叶绿素a为主，如吊石苣苔;有的是虽然都有所增加，但差异不显著，如银色鹿角;而多数则是叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a+b）的含量都增加。表明7种苦苣苔科植物都具有较强的耐阴性，吊石苣苔具有较好的耐受较强光照的特性，银色鹿角对光照强度具有宽泛的适应性。

2.4  不同光照度对7种苦苣苔科植物生长量的影响

从不同处理7种苦苣苔科植物的叶面积（表6）可见，吊石苣苔对光照的适应性较强，而其余6种苦苣苔科植物在遮阴条件下会通过增大叶面积来补偿光照不足的影响。

从不同处理7种苦苣苔科植物的冠幅（表7）可见，7种苦苣苔科植物在遮光条件下会通过增大植株冠幅来增加光合作用面积，补偿光照不足带来的不利影响。其中银色鹿角在4种光照条件下的冠幅差异都不显著，相对于其他几种苦苣苔科植物而言对不同光照的适应性较强。

2.5  不同光照度对7种苦苣苔科植物生长状况的影响

对不同处理7种苦苣苔科植物的生长状况观察（表8）可见，不同光照条件下，植物的生长状况有很明显的差异。

结合表1、表7可见，7种苦苣苔科植物在光照度为2 000～8 000 lx的条件下叶色正常、基本无灼伤现象，植株能够正常生长，形态正常，是较为适宜的光照度。而在光照度为9 000 lx以上的条件下只有银色鹿角没有出现整株死亡，只是叶片灼伤，生长量下降等，而其余6种均出现不同程度的整株死亡以及叶片发黄焦枯、皱缩、落叶等現象，这表明银色鹿角对强光有更好的适应性。

2.6  光照适应性综合评价

从上述生理指标、生长量及实际生长情况的分析可以看出，上述7种苦苣苔科植物都具有较强的耐阴性，同时也可以看到在较强光照条件下，这7种苦苣苔科植物的适应性是不同的。应用算式可得出7种苦苣苔科植物对较强光照适应性的综合评价，见表9。

将7种苦苣苔科植物对较强光照的适应性划分为5个等级，第一等级为强，综合评价值大于3.50，有吊石苣苔，耐受强光的能力强;第二等级为较强，综合评价值在3.00～3.49，有粉绿异裂苣苔，耐受强光的能力较强;第三等级为中等，综合评价值在2.50～2.99，有银色鹿角、革叶粗筒苣苔，耐受强光的能力中等强度;第四等级为较弱，综合评价值在2.00～2.49，有蚂蝗七、纤细半蒴苣苔，耐受强光的能力较弱;第五等级为弱，综合评价值在2.00以下，有牛耳朵，耐受强光的能力弱。

所得结论与观察到的不同光照强度下植株的生长状况及死亡率较为吻合，但银色鹿角的实际表现好于数据计算得到的结论。

3  小结与讨论

1）综合叶片中丙二醛含量、可溶性蛋白质含量以及叶绿素a、b、（a+b）、a/b等生理指标分析，7种苦苣苔科植物都具有较强的耐阴性，能够在一定遮光条件或较为荫蔽的环境下正常生长。

2）从不同光照强度对7种苦苣苔科植物生长的影响及光照适应性综合评价来看，7种苦苣苔科植物均具有很好的耐阴性，在光照度为2 000～8 000 lx的条件下能够正常生长，但同属不同种以及不同属之间存在差异。对较强光照的适应性从强到弱依次为吊石苣苔、粉绿异裂苣苔、银色鹿角、革叶粗筒苣苔、蚂蝗七、纤细半蒴苣苔、牛耳朵。实际生长状况与通过数据计算得出的结论略有差距，这可能与全光照条件下温度较高和植物的耐热性不同具有一定的相关。

3）银色鹿角作为杂交后代，具较强的抗逆性，兼具较佳的观赏性，既可盆栽成为室内观赏佳品，又可作为林下观叶观花地被，在城市园林中具有广泛的应用前景。通过苦苣苔科杂交新品种的培育，可以推动野生苦苣苔植物的合理开发应用，丰富苦苣苔科花卉品种。

参考文献：

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收稿日期：2019-05-10

基金项目：武汉市园林局科研资助项目（武园林发[2016]64号）

作者简介：徐  慧（1967-），女，浙江诸暨人，高级工程师，主要从事园艺栽培、野生植物种质资源收集以及新品种培育研究工作，（电话）18607195265（电子信箱）1925357627@qq.com。