不同氧磷管理对水稻根系活力和产量的影响

刘惠东，李汉常，姚邦松，谭歆，张文萍,2,3

(1.湖南农业大学水利与土木工程学院，湖南 长沙 410128；2.湖南农业大学资源环境学院，湖南 长沙 410128；3.湖南农业大学作物种质创新与资源利用重点实验室，湖南 长沙 410128)

水稻产量取决于有效穗数、千粒质量、结实率、每穗粒数[1]。土壤水分、根际增氧方式和养分是影响水稻产量指标的重要因素[2]。水分能促进根系对土壤养分的吸收与转化，低氧胁迫抑制水稻的根系活力[3]。

根部适当增氧可改善稻田土壤水溶解氧含量[4]，影响水稻根系形态和结构、根系分泌物及土壤肥力[4–7]，提高SOD活性[8]，显著增加水稻干物质积累[8–9]，但增氧过多会导致减产[1]。前期研究表明，白天机械加氧(1次通气4 min)、夜间机械加氧(1次通气 4 min)、化学加氧(1次添加 0.03%的双氧水)的水稻单株理论产量分别比不加氧处理的高18.90%、20.66%、16.98%[10–11]，每日2次机械增氧的方式对水稻产量及生理代谢影响最大。合理施磷能提高土壤磷的有效性，促进作物根系生长[12]，并通过参与水稻光合磷酸化产生大量ATP，增强水稻碳水化合物的合成运转，进而提高水稻籽粒产量[13–14]。缺磷或过度施磷将导致水稻生育后期根系活性降低，加速根系衰老，严重抑制水稻生长，低磷胁迫下水稻较高的磷吸收能力与其较强的根系氧化能力有关[15]。湖南省水稻种植区的水稻土多处于高供磷水平[16]，虽然干湿交替灌溉可增加根际溶氧量[4]，但稻田淹水会降低土壤磷的有效性[17]，进而影响水稻各生育期的根系活力及产量。

根系活力作为根系的生理特征指标，与水稻生长发育及产量关系密切，主要受土壤水分、氧含量和养分影响。研究表明：当土壤水分为田间持水率的 80%～90%时，超级稻的根系生长最佳[11]；当灌水深度为根系分布深度的60%和75%时，根系活力值较大[18]；在水稻生长发育后期，提高土壤含水量及增施氮肥可保持根系活性，延缓水稻根系衰老，其中轻度水分胁迫藕合中氮处理的根系活力最大[7,19]；低氧胁迫抑制水稻根系活力，且根系活力随胁迫时间延长而逐渐减弱[20]。合理的水、肥、气调控技术能延缓水稻根系衰老，提高结实率、千粒质量和产量，而不同氧磷管理对水稻根系活力及产量的影响少见报道。本研究中，以杂交稻C两优608为研究对象，研究水稻根系活力对不同氧磷管理的响应特征，分析不同处理间水稻的根系活力和产量的差异显著性及两者间的相关性，旨在为水稻的高效栽培及农业减排调控提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试水稻品种为杂交水稻C两优608，全生育期 150 d，耐肥性中等。供试土壤取自湖南农业大学耘园基地水稻试验田，经风干、打碎、过孔径3 mm筛后，备用。供试土壤为第四纪发育的红黄泥，土壤肥力中等，全氮、全磷、全钾含量为分别1.86、8.04、12.73 g/kg，碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为165.24、30.68、125.73 mg/kg。

1.2 试验设计

试验在湖南农业大学土壤与肥料实验站玻璃温室内进行。

采用两因素试验设计。灌溉方式设不增氧(NI)和增氧(OI) 2种处理。磷肥运筹(P)设3个土壤磷肥(P2O5)施用水平，分别为 0.18 g/kg(P1)、0.36 g/kg(P2)、0.54 g/kg(P3)，以不施磷肥(P0)为对照。共8个处理(NIP0、NIP1、NIP2、NIP3、OIP0、OIP1、OIP2、OIP3)，每个处理重复3次。

试验用塑料桶底部直径 18 cm，上部直径 25 cm，盆深30 cm。每桶装干土7.5 kg，施2.29 g尿素和1.56 g钾肥(K2O)。装土过程中，采用螺旋方式预埋自制增氧灌溉管路系统。氮肥分基肥、分蘖肥、穗肥施用，质量比为 3∶3∶4，基肥于移栽前1 d施用，分蘖肥于移栽后7 d施用，穗肥于倒4叶和倒2叶分2次等量施用。钾肥于分蘖期和拔节孕穗初期分2次等量施用。于2015年5月8日育秧；7月2日移栽；7月16日进入分蘖期；8月17日转入拔节孕穗期；9月1日进入灌浆期；10月1日进入黄熟期；10月18日收获水稻。移栽及分蘖期保持1～3 cm水层；分蘖期群体苗数达到计划穗数的85%时，排水搁田5 d；孕穗后土壤含水量为饱和含水量的70%～100%，灌浆期土表保持1～3 cm水层；黄熟期水分自然落干。增氧灌溉处理每日 8:00、18:00用加气泵增氧通气3 min，向根部土壤输送氧。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 土壤水的溶解氧含量测定

于7月14日7:50、8:10、10:50、12:40、14:26、16:50、17:30、18:00，参照文献[21]的方法，利用ST300便携式溶解氧仪测量稻田土壤水溶解氧含量。

1.3.2 根系活力测定

分别于幼苗期、分蘖期、拔节孕穗期、灌浆期各取长势较为一致的代表性植株3盆，小心挖取植株，并尽量保持根部完整。水稻挖出后，立即放入低温保温箱中带回实验室，将根系从根部剪断，用水冲洗并用滤纸吸干，采用TTC还原法测定根系活力。

1.3.3 考种与计产

水稻收获后，每个处理选取3盆用于考种，计数每株有效穗数。稻穗烘干后将稻谷手工脱粒，烘干颗粒，称质量，计算理论产量及结实率。将烘干实粒任选1 000粒，称质量，重复3次，其平均值即为千粒质量。通过换算获得总实粒数和每穗粒数，分析理论产量及构成。

1.4 数据处理

采用Excel 2017和SPSS 22.0进行数据整理、分析与绘图；运用Duncan's新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 稻田土壤水的溶解氧含量

如表1所示，不增氧处理下，8:10和18:00测得的稻田表层土壤水溶解氧含量分别为上午和下午的最低值；8:00和18:00机械增氧通气3 min处理后，稻田表层土壤水溶解氧含量明显增加，10:50出现最大值。

表1 稻田表层土壤水的溶解氧含量Table 1 Dissolved oxygen content of paddy field surface soil

2.2 氧磷管理下水稻根系活力差异性

由表2可知，水稻各生育期根系活力随施磷量增加表现不同。无论增氧或不增氧，幼苗期与拔节孕穗期的根系活力随施磷量增加均呈先增加后降低的趋势，NIP2、OIP2分别出现最大值；不增氧处理下，分蘖期、灌浆期的根系活力随施磷量增加分别呈逐渐增加、逐渐降低的趋势；增氧处理下，灌浆期根系活力随施磷量增加呈先降低后增加趋势。

表2 氧磷管理下水稻的根系活力及其方差分析Table 2 Root activities of rice under management of oxygen and phosphorus and analysis of variance

磷肥运筹是造成水稻各生育期不同处理间根系活力差异极显著的重要因素(P＜0.01)。磷肥运筹使幼苗期、分蘖期根系活力增加，灌浆期根系活力降低。与NIP0相比，不增氧施磷处理幼苗期、分蘖期的根系活力增幅分别为34.18%～42.86%、9.17%～64.09%；拔节孕穗期NIP1、NIP2的根系活力分别增加10.10%、52.47%，NIP3的根系活力降低11.96%；灌浆期不增氧施磷处理的降幅为1.66%～ 57.30%。

增氧不是造成水稻各生育期不同处理间根系活力差异显著的重要因素(P＞0.05)。与不增氧处理相比，施磷量≤0.36 g/kg时，分蘖期根系活力增加，拔节孕穗期、灌浆期根系活力降低。幼苗期OIP0、OIP1的根系活力分别比对应的 NIP0、NIP1的降低14.24%、2.52%，OIP2、OIP3的根系活力分别比 NIP2、NIP3的增加3.01%、0.79%；分蘖期OIP0、OIP1和OIP2的根系活力分别比对应的 NIP0、NIP1、NIP2的增加 1.64%、37.99%、6.54%，OIP3的根系活力比NIP3的降低14.79%；拔节孕穗期OIP0、OIP1、OIP2的根系活力分别比对应的 NIP0、NIP1、NIP2的降低 11.93%、9.80%、6.20%，OIP3的根系活力比 NIP3的增加 4.99%；灌浆期 OIP0、OIP1、OIP2的根系活力分别比对应的NIP0、NIP1、NIP2的降低3.18%、27.54%、35.89%，OIP3的根系活力比NIP3的增加45.70%。

氧磷互作不是造成水稻各生育期不同处理间根系活力差异显著的重要因素。水稻生育前期根系活力增加，灌浆期根系活力降低。与OIP0相比，增氧施磷处理幼苗期、分蘖期、拔节孕穗期的根系活力的增幅分别为52.51%～71.59%、36.92%～48.21%、4.95%～62.38%，增氧施磷处理灌浆期根系活力的降幅为26.41%～59.38%。

不施磷时，无论增氧与否，水稻根系活力随生育进程推进先降低后增加，于拔节孕穗期出现最小值；施磷时，无论增氧与否，水稻根系活力均随生育进程推进呈逐渐降低趋势。与幼苗期根系活力相比，NIP0、NIP1、NIP2、OIP2、OIP3分蘖期、拔节孕穗期、灌浆期的根系活力均显著降低(P＜0.05)；NIP3、OIP0、OIP1拔节孕穗期、灌浆期的根系活力显著降低(P＜0.05)。由表3可知，不增氧时，分蘖期的水稻根系活力与灌浆期的根系活力呈显著负相关；增氧时，幼苗期的水稻根系活力与分蘖期的根系活力呈显著正相关，与灌浆期的根系活力呈极显著负相关。

表3 水稻各生育期根系活力的相关系数Table 3 Correlation coefficient between root activity at different stages

2.3 氧磷管理下水稻的产量及构成因素

由表4可知，施磷造成水稻千粒质量差异显著(P＜0.05)。不增氧时，水稻的理论产量和有效穗数随施磷量的增加而逐增加，结实率呈先增加后降低趋势。与NIP0相比，不增氧施磷处理水稻的理论产量、千粒质量、有效穗数、结实率增幅分别为3.91%～17.12%、0.32%～2.50%、5.17%～17.28%、4.97%～13.71%；NIP1、NIP3的每穗粒数分别降低0.41%、2.37%，NIP2的每穗粒数增加4.87%。

表4 水稻的产量指标及其方差分析Table 4 Yield indicators of rice and analysis of variance

增氧是造成水稻理论产量、有效穗数、每穗粒数差异显著的重要因素。与不增氧处理相比，OIP0、OIP1、OIP2的理论产量分别比对应的NIP0、NIP1、NIP2的增加 23.69%、9.80%、1.04%，OIP3的理论产量比 NIP3的降低 4.49%；OIP0、OIP1、OIP2、OIP3的有效穗数分别比对应的NIP0、NIP1、NIP2、NIP3的增加50.03%、26.27%、21.29%、10.28%；OIP0、OIP1、OIP2、OIP3的每穗粒数分别比对应的NIP0、NIP1、NIP2、NIP3的降低25.61%、11.49%、13.25%、18.05%；OIP0、OIP3的千粒质量分别比对应的NIP0、NIP3的增加11.13%、5.90%，OIP1、OIP2的千粒质量分别比对应NIP1、NIP2的降低 3.81%、4.86%；OIP0、OIP1的结实率分别比对应NIP0、NIP1的增加14.44%、14.16%，OIP2、OIP3的结实率分别比对应的NIP2、NIP3的降低8.70%、3.97%。

氧磷互作是造成理论产量和千粒质量差异显著的重要因素。增氧时，水稻的理论产量随施磷量增加呈逐渐降低趋势，千粒质量和有效穗数均呈先降低后增加趋势，每穗粒数则呈先增加后降低趋势。与OIP0相比，增氧施磷处理的理论产量、千粒质量、有效穗数降幅分别为 7.76%～10.93%、2.32%～14.11%、11.48%～14.93%，每穗粒数增幅为7.54%～22.30%，OIP1的结实率增加4.72%，OIP2、OIP3的结实率降低9.28%、5.75%。

2.4 氧磷管理下水稻根系活力与产量及构成因素的相关性

由表5可知，不增氧处理下，理论产量与分蘖期水稻的根系活力呈显著正相关，其一元线性回归方程为y=2.718x+4 706.6，R=0.705，其中y为理论产量，x为分蘖期根系活力；增氧处理下，千粒质量分别与幼苗期、分蘖期的根系活力呈显著负相关，其一元线性回归方程分别为y=–0.008 4x1+31.683，R= –0.632 和y= –0.01x2+32.78，R= –0.687。其中：y为水稻千粒质量；x1为幼苗期的根系活力；x2为分蘖期的根系活力。二元线性回归方程为y=– 0.005x1– 0.009x2+33.944，R=0.740。

表5 水稻的产量指标与各生育期根系活力的相关系数Table 5 Correlation coefficient between yield indicators and root activity under different treatments

3 结论与讨论

水稻的产量和品质与土壤养分、灌溉方式关系密切[22–23]。施磷 98.2～120 kg/hm2，可提高水稻产量、籽粒微量元素含量[24–25]；施磷量超过120 kg/hm2，可降低产量及籽粒品质[26]；增氧灌溉可显著增加水稻根际氧含量，提高有效穗数、产量及其营养品质[27–29]。本研究结果显示，施磷是造成水稻千粒质量差异显著的主要因素，不增氧施磷处理的水稻理论产量、千粒质量、有效穗数、结实率分别比不施磷处理的高；NIP1、NIP3的每穗粒数比不施磷处理的低。施磷能提高土壤磷的有效性[30]，这可能是水稻产量提高的主要原因。根部增氧能增强根系活力、促进根系生长和对养分的吸收，进而提高水稻的产量[31–32]。本研究中，增氧灌溉显著增加水稻的理论产量和有效穗数，显著降低每穗粒数，这与肖卫华等[26]、胡志华等[31]的研究结果一致。施磷量≤0.36 g/kg时，增氧条件下的理论产量比不增氧条件下的增加1.04%～23.69%，有效穗数比不增氧条件下的增加21.29%～50.03%，每穗粒数比不增氧条件下的降低11.49%～25.61%。施磷量为0.36 g/kg时，水稻的有效穗数、千粒质量、每穗粒数均对应阈值。氧磷互作能显著影响水稻的理论产量、千粒质量，增氧施磷处理的理论产量、千粒质量、有效穗数分别比增氧不施磷处理的低；增氧施磷处理的每穗粒数比增氧不施磷处理的高；OIP1的结实率比增氧不施磷处理的高，OIP2、OIP3的结实率比增氧不施磷处理的低。合理氧磷管理可提高水稻产量。不施磷肥，增氧可显著增加水稻的理论产量、有效穗数和千粒质量，降低每穗粒数，而施磷量的增加在一定程度上抑制水稻产量的提高。本试验中，水分管理模式为水稻分蘖期、灌浆期保持1～3 cm水层，拔节孕穗期土壤含水量70%～100%，拔节孕穗期适当水分胁迫，灌浆期复水出现补偿效应[33]是影响水稻生长发育的重要原因。

移栽前一次性施加磷肥，能促进根系生长和提高生育早期根系活力，及早形成壮苗，提高作物吸收养分能力[30]，是影响水稻生长发育的主要原因。本研究结果显示，磷肥运筹造成水稻各生育期不同处理间的根系活力差异显著，分蘖期的根系活力与灌浆期的根系活力呈显著负相关。根际增氧对水稻生育后期的根系活力有明显促进作用，对提高水稻氮肥利用率及产量尤为重要[18]。本研究结果表明，增氧不是造成水稻各生育期根系活力差异显著的重要因素。一次性施肥能显著增强根系活力，改善水稻根系生理功能[34]，本研究为增氧、施磷双因素交互试验，与增氧因素比较，施磷更能造成水稻根系活力差异显著。本研究结果显示，无论增氧或不增氧，不外施磷肥情况下，水稻根系活力随着水稻生育期延长而先降低后增加，拔节孕穗期的根系活力最小；外施磷肥的水稻根系活力随着水稻生育期延长而逐渐降低。拔节孕穗期70%～100%土壤含水量可能是造成根系活力差异的主要原因[2]。

磷肥运筹使水稻幼苗期、分蘖期的根系发达，更多营养元素向籽粒转运，进而提高理论产量[32]。各生育期的根系活力与产量间的相关分析显示，不增氧灌溉，理论产量与分蘖期的根系活力呈显著正相关。合理施磷能通过影响水稻生育期的根系活力来提高产量；而氧磷互作下，千粒质量与幼苗期、分蘖期的根系活力呈显著负相关，氧磷互作有导致产量比单独施磷或增氧处理降低的趋势。