黄土高原苔藓结皮建植技术研究

宋成军 贾涛 齐岳

生物结皮是生物组分与表层土壤相互作用形成的活体地被物，全球覆盖面积为陆地表面的35%-70%[1]。苔藓结皮（Moss Soil Crusts，MSC）是生物结皮演替发育的最高级阶段，是发挥生物结皮生态功能的主要贡献者和生态系统恢复与重建的高级“生态系统工程师”[2]，与其他类型的生物土壤结皮相比，其在提高土壤肥力、促进植被演替、防止水土流失和改善区域生态环境等方面，作用更加显著。目前，苔藓结皮及其生态系统服务功能研究已成为地理学、生物学和生态学学科交叉的前沿研究领域。黄土高原农林用地（耕地、园地、林地和牧草地）总面积约48.97万平方千米与水土流失面积约47.2平方千米大体相当，进行农林用地水土保持机制研究对该区域生态恢复实践具有重要理论指导意义。目前，该区域经过多年退耕还林，苔藓结皮发育面积最为广泛，部分地块可达90%[3]，已成为黄土高原自然系统中优良的地表水土保持活体覆盖地被物。以鄂尔多斯砒砂岩地区为例，在覆土区、覆沙区和裸漏区砒砂岩微生境中，覆土区和覆沙区苔藓结皮分布广泛，覆土区苔藓结皮盖度在50%-70%，覆沙区苔藓结皮盖度在30%-40%，裸露区苔藓结皮盖度在5%-10%。可见，苔藓结皮已成为黄土高原自然系统中优良的地表水土保持活体覆盖地被物。

影响

1.苔藓结皮恢复多元限制效应

在干旱半干旱区，植被（结皮植物和维管植物）恢复过程取决于多个关键限制因子及其层级结构。这一区域生态系统中资源多元限制效应（Multi-resource Limitation）普遍存在，并因其限制强度不同而构成特定的等级结构且发挥交互作用。资源多元限制效应研究首先需要甄别植被恢复关键限制性因子，通常采用施肥试验进行综合判断，即设置控制试验，通过观测植株生长、形态发育及生理特性对基质特性的综合反应进行判断，其缺点是试验量大，试验时间久；植物生物量中的叶片N∶P比率①也可用作群落层次中植被组成、功能和营养限制的指示指标，但仅限于二元限制判断（两种元素主导的生长限制）。由此梯度分析方法②就成为资源多元限制效应量化分析的有效手段。如双向指示种分析（TWINSPAN）、典范对应分析（CCA）、去趋势对应分析（DCA）以及去趋势典范对应分析（DCCA）等方法的发展和应用，不仅实现了植物种、植物功能型、样方在环境梯度上的排列，而且量化了资源因子与优势物种之间的复杂关系[4]。资源多元限制效应研究有助于深入揭示退化生态系统植被恢复机制。无论自然恢复还是人工建植苔藓结皮，均需针对苔藓群落开展精细化和数量化的资源多元限制效应研究，方能阐明优势藓类的环境因子在层级结构中的作用强弱，进而筛选出关键限制因子，为控制环境中关键因子选择及其调控提供基础数据。

2.基质特性对苔藓结皮恢复的影响

苔藓结皮复合体中，基质层是苔藓层的物质基础，其作用主要通过影响苔藓动态来实现，苔藓作为苔藓结皮的优势组分，其成活、生长及形态受到基质吸水、保水性能，营养元素等理化特性的深刻影响，苔藓层动态对苔藓结皮的拓殖、维持及功能起绝对贡献作用。此外，微地形、降雨及干扰等因素的作用最终皆可追溯到基质理化特性的变异。鉴此，在黄土高原区，实施苔藓结皮人工建植需要以关键因子为调控核心，针对需要恢复的优势苔藓，解析基质理化特性变异对水文特性以及对人工苔藓结皮生长动态的影响，优化关键因子，实现稳定建植，进而促进水土资源保护和生态系统服务的维持与提升。

应用

目前国内外还没有关于将苔藓结皮人工培植与沼渣基质化利用进行有机耦合的研究，更缺乏控制环境中关键调控因子筛选、基质调质优化、苔藓结皮作为植生覆盖系统（Living Mulch System，LMS）实验检验对象的分析方法与研究体系，因此，需要将野外调查、室内培植与农田验证相结合，在解决上述科学问题的同时，针对黄土高原实际情况提出高效的苔藓结皮人工培植方案。

1.苔藓结皮人工恢复技术

苔藓结皮人工培养方法/技术主要包括土壤固定、资源增加和人工接种三大类。其中，人工接种技术效果最为明显且操作简单，学界也对该技术开展了较多试验。关于人工恢复苔藓结皮的繁殖方式，大量研究表明：苔藓配子体碎片营养繁殖能力强，无论自然恢复还是人工培植，撒茎叶法都是苔藓结皮主要繁殖途径。

目前我国人工恢复生物结皮及其生态效应研究多集中在新疆、宁夏与内蒙古等地的沙漠地区，而针对黄土高原区苔藓结皮人工培植试验仅见个别报道[5]。综合人工生物结皮试验可知，人工恢复实践中，接种基质均为土壤，接种后基本依赖自然条件实现拓殖发展，导致恢复过程较为缓慢。主要原因在于基质理化特性对苔藓结皮人工建植效率影响显著。如人工接种后，苔藓结皮依靠自然恢复，盖度增加32%至少需要1年时间，而在温室内采用泥炭土为基质培植苔藓结皮，盖度在90-110天内就能达到100%，培养时间缩短约8个月。而不论野外接种还是室内接种，在相同恢复时间内，土壤粗颗粒含量高与养分含量低都将导致苔藓结皮盖度较小，土壤质地及其含水率也对苔藓结皮脆弱性有明显影响（见表）。因此，在黄土高原区进行人工建植苔藓结皮需要以关键因子为目标，针对目标藓种，分析基质关键因子对基质水文特性以及人工苔藓结皮综合特性的影响规律，并基于模型分析和验证试验实现关键因子的系统优化，才能确保苔藓结皮高效稳定建植。而基质化利用是厌氧发酵剩余有机物资源化利用的一种常用方式。厌氧发酵剩余有机物中纤维质量分数高达64%，含腐殖酸、氮、磷、钾等养分和铜、铁、锰、锌等微量元素，作为基质使用，能增加土壤养分与改良农产品品质[6]，具有较疏松及全营养的理化特性，基质化利用广泛应用于农林生产中。针对目标植物，厌氧发酵剩余物有机物经过人工调质优化后，可以复配成相对稳定的优良有机无土栽培基质。

2.农田植生覆盖与水土保持作用

植生覆盖系统是世界公认的农业保护性耕作措施，已被国内外广泛使用[7]。目前，国外研究对象主要为绿色植物或固氮植物，如黑麦草、鸟足三叶草、紫花苜蓿、细叶型羊茅和紫羊茅等。研究表明，高等植物作为植生覆盖系统，减少了水土流失，但其会与作物竞争水分、光照与养分，在干旱环境中会降低作物产量，且这种减产效应相当广泛；国内植生覆盖系统研究几乎全部集中于枯草、秸秆及可降解编织物等有机废弃物农田覆盖及其水土保持作用上，普遍认为有机废弃物覆盖农田可以有效增大地表糙率（又称粗糙系数，是综合反映管渠壁面粗糙情况对水流影响的一个系数），降低水流速度，减少土壤侵蚀和养分流失，增加农作物产量，但目前关于活体覆盖系统研究很少。

表 土壤质地、水分与苔藓结皮脆弱性的关系

苔藓结皮在自然环境中的水土保持效应及对伴生植物的影响主要表现在两方面：一是在入渗（水渗入土壤的物理现象）-产流（降雨量扣除损失形成净雨的过程）-产沙（某一流域或某一集水区内的侵蚀物质向其出口断面有效输移的过程）方面，苔藓结皮被广泛认为可以降低冲刷，促进入渗，减少侵蚀。二是在促生效应方面，在干旱和半干旱地区，苔藓结皮通过固碳固氮，提高土壤肥力，形成苔藓结皮肥岛效应③，促进伴生植物养分获得和植株生长。优良植生覆盖系统不仅具有水土保持作用，而且对优势作物生长和产量没有负影响。因此，苔藓结皮在自然生态系统中是一种优秀的植生覆盖系统材料，黄土高原是世界上水土流失面积较大的地区之一，在该地区构建农田植生覆盖系统，减少水土流失和植被恢复是区域农业实现可持续发展的现实需要。

注释：

①叶片N∶P比率（N∶P ratio）：用于研究植物营养元素的分配的重要方法，也是生态化学计量学的重要指标，通过分析叶片N、P含量及N∶P比值来分析有机体与环境之间的相互作用和对生态过程的影响，可作为植被生长限制的判别方法，即当植物N∶P＜14时，植物生长表现为受氮元素的限制；当N∶P＞16时，表现为受磷元素的限制；14＜N∶P＜16时，同时受氮磷限制或两者均不缺少。

②梯度分析方法（gradient analysis）：从连续体的角度出发，对景观要素和生态流的空间分布梯度特征进行研究的方法，如以群落生境或其中某一个生态因子的变化，排序样地生境的位序。

③肥岛效应（fertile island）：在干旱半干旱区，土壤资源在生物、非生物过程作用下富集于灌丛周围，使土壤资源由灌丛覆盖区向灌丛间地逐步递减，从而形成“肥岛（fertile island）”，灌丛周围的土壤养分向灌丛中心聚集，灌丛中心的土壤电导率、有机质、全氮、速效磷和有效钾较灌丛边缘及其外围要高。