响水水库浮游生物渔业资源分析

白禄军，张子媛，王利，周波波，李毅超，邵旭东，苏珊，刘青*

(1.内蒙古赤峰市水产技术工作站，内蒙古 赤峰 024000; 2.大连海洋大学 辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连 116023)

响水水库位于内蒙古克什克腾旗境内的西拉沐沦河上游支流沙里漠河上，西邻内蒙古草原东部边缘，海拔约1200 m。年平均降雨量约420 mm，6、7、8月份可占全年降雨量的70%[1]。年平均气温为 2.4 ℃左右，极端最高气温34.9 ℃，最低气温-34.1 ℃。流域内沙丘、草原相间，气候干燥，春秋两季风沙大，蒸发量也增大。水源为河水、山谷草地渗水，是一座以防洪、发电、水产养殖为主的山谷型水库[2]，响水水库自1982年建成蓄水，1984年开始养鱼，目前养殖鱼类有鲢、鳙、鲫、草鱼、瓦氏雅罗鱼、池沼公鱼等。

浮游生物是水域生态系统的重要组成部分，其在物质转化、能量流动和信息传递等过程中起着重要作用[3]，浮游生物的种类组成、丰度、生物量及其变化能反映水域生态环境的状况[4]。1994年金送笛等[5]曾对响水水库的水化学指标和水生生物资源、水库营养类型和鱼产力进行过调查分析。时隔24年，由于水库上游流沙淤积等原因，水库水面面积由1994年的333 hm2降为目前的200 hm2，平均水深从10 m降为5.59 m。为了研究水库中主要滤食性鱼类的饵料资源，即浮游生物群落结构发生的变化，以及水库目前的营养状况和鱼产力变化情况，作者于2018年5、7、9月对响水水库浮游生物渔业资源开展了调查，分析了响水水库浮游生物组成、密度、生物量等，并对水体营养状况和鱼产力进行了分析评估，旨在为合理利用响水水库的浮游生物渔业资源提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 调查时间及调查站位

于2018年5月20日、7月31日、9月28日分3个季节进行调查，在响水水库(东经117°03′09″、北纬42°98′91″)的上、中、下游各设一个采样站位(图1)。

1.2 方法

浮游植物密度(N1,ind./L)计算公式为

N1=Cs/(Fs·Fn)·V/V1·Pn1。

(1)

其中：Cs为计数框面积(mm2)；Fs为显微镜视野面积(mm2)；Fn为计数的视野数；V为1 L水样经沉淀浓缩后的体积(mL)；V1为计数框容积(mL)；Pn1为Fn个视野中的浮游植物个体数(ind.)。

浮游植物生物量：生物量为藻体密度与藻体细胞湿质量的乘积。对优势种的湿质量进行实测，按体积换算，将体积值直接换算为质量值(109μm3≈1 mg鲜藻质量)，非优势种类湿质量值查阅文献资料得到。

1.2.2 浮游动物的采集与定量 原生动物、轮虫等小型浮游动物，与浮游植物合用同一样品，再浓缩至10～20 mL后使用，用浮游动物计数框，在显微镜(10×10倍数)下全部计数，每个水样计数两片，取其平均值。枝角类、桡足类等较大动物用25号浮游生物网过滤，采集40 L水样，用甲醛固定。数量较多时，取1 mL计数，计数两片取平均值，如果数量较少，则分次全部计数。

浮游动物密度(N2，ind./L)计算公式为

N2=Vs·Pn2/(V2·Va)。

虽说我国已经实施了很多的发展策略，包括：丝路基金、亚投行等，但就实际情况而言，并未完全覆盖多样化的融资需求。在保障风险控制的前提下，我国金融机构应当积极探索全新的融资模式，不断吸引各项资本的参加，为“一带一路”项目建设奠定基础。与此同时，强化PPP模式的应用，联合民间资本与社会资本，为“一带一路”建设提供资金支持，政府部门应当强化各类形式合作模式的鼓励。

(2)

其中：V2为采样体积(L)；Vs为沉淀体积(mL)；Va为计数体积(mL)；Pn2为计数所获得的个体数(ind.)。

浮游动物生物量：个体小的浮游动物优势种同浮游植物测定与计算方法，个体大的浮游动物直接称重，一般种类湿质量值查阅文献资料得到。

浮游植物、浮游动物的物种种类鉴定，按相关文献[7-12]中的方法。

1.2.3 浮游生物优势种、生物多样性指数和鱼产力[13]

(1)优势种。通过计算优势度(Y)，当Y> 0.02时该种即为优势种。计算公式为

Y=ni/n·fi。

(3)

其中：ni为第i种的数量；n为总数量；fi为该种出现频率。

(2)生物多样性指数。Margalef丰富度指数(d)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)计算公式为

d=(S-1)/lnn，

(4)

(5)

J=H′/(log2S)。

(6)

其中：S为样品种类数；n为样品个体总数;Pi为第i种的个体数与总个体数的比值(ni/n)。表1为水质生物多样性指数评价标准。

表1 水质生物多样性指数评价标准

Tab.1 Water quality evaluation criteria with biodiversity index

Shannon-Wiener多样性指数H′水质类型watertypeMargalef丰富度指数d水质类型watertypePielou均匀度指数J水质类型watertypeH′≥4清洁d≥4清洁0.8≤J<1.0清洁3≤H′<4轻污染3≤d<4轻污染0.5≤J<0.8轻污染2≤H′<3β-中污染2≤d<3β-中污染0.3≤J<0.5中污染1≤H′<2α-中污染1≤d<2α-中污染0≤J<0.3重污染H′<1重污染d<1重污染

(3)鱼产力估算。计算公式为

F=B·(P/B)·u/K。

(7)

其中：F为鱼产力(kg/hm2)；B为浮游生物现存量(mg/L)；P/B为浮游生物系数；u为浮游生物被鱼类的利用率(%)；K为浮游生物饵料系数。

2 结果与分析

2.1 响水水库浮游植物

2.1.1 浮游植物的种类组成和优势种 从表2可见：响水水库3次采样调查共鉴定出浮游植物8门82个种属；其中，绿藻门种类最多，为39种属，占藻类总种属数的47.6%；其次为硅藻门，为21种属，占25.6%；蓝藻门为10种属，占12.2%；隐藻门、裸藻门、甲藻门均为3种属，各占3.7%；金藻门为2种属，占2.4%；黄藻门为1种，占1.2%。这表明，响水水库浮游植物主要以绿藻类和硅藻类为主。

不同季节浮游植物的种类组成有差异，春季5月份水样中，共鉴定出浮游植物4门31个种属：其中，绿藻门种类最多，占52%，其次是硅藻门，占39%，蓝藻门和隐藻门分别占6%和3%；夏季7月份水样中，共鉴定出浮游植物6门37个种属，绿藻门种类亦最多，占57%，其次为硅藻门和蓝藻门，分别占22%和11%，甲藻门、黄藻门、裸藻门分别占5%、3%、3%，与5月份相比绿藻门和蓝藻门所占比例有所上升，而硅藻门所占比例明显下降；秋季9月份水样中，共检测出浮游植物7门49个种属，其中，绿藻门占50%，硅藻门占25%，蓝藻门占10%，隐藻门占6%，裸藻门、金藻门和甲藻门分别占4%、4%和2%，隐藻门较春、夏季明显增多。这表明，响水水库绿藻门种类最多，在3次采样中均占有较大比例，硅藻门在春季占有较高比例，之后逐渐下降，蓝藻门种类春季较少，到夏秋季比例明显上升，隐藻门在秋季有较高的比例。春、夏、秋季3次调查中均出现的浮游植物有绿藻门的双列栅藻、二形栅藻、四尾栅藻、韦氏藻、单生卵囊藻和硅藻门的尖针杆藻、小环藻等种类。

表2 响水水库浮游植物种类名录

从表3可见：响水水库浮游植物5月份优势种有尖针杆藻、小环藻、双列栅藻和衣藻；7月份优势种有尖针杆藻、小球藻、双列栅藻、帽形菱形藻和衣藻；9月份优势种有小环藻、韦氏藻、双列栅藻和绿球藻；春、夏、秋季共有的优势种是绿藻门的双列栅藻。

2.1.2 浮游植物的密度和生物量 从表4可见：响水水库浮游植物的平均密度为 1480.34×104ind./L；浮游植物密度秋季(9月)最高，夏季(7月)最低。春季以绿藻密度最高，占总密度的79.60%，处于绝对优势地位；夏季绿藻门所占比例有所下降，硅藻门比例上升；秋季绿藻门所占比例继续下降，硅藻门比例继续增加，其密度占到总密度的65.99%，另外，秋季蓝藻门也占有较高的密度值。

表3 响水水库浮游植物优势种

Tab.3 Dominant species of phytoplankton in Xiangshui Reservoir

种类species优势度dominance(Y)5月May7月July9月Sep.尖针杆藻Synedraacus0.0670.176小环藻Cyclotellasp.0.0660.623帽形菱形藻Nitzschiapalea0.083双列栅藻Scenedesmusbijuga0.0360.0260.026小球藻Chlorellasp.0.084韦氏藻Westellabotryoides0.039绿球藻Chlorococcumsp.0.030衣藻Chlamydomonassp.0.4550.166

表4 响水水库浮游植物密度及其占比

从表5可见：响水水库浮游植物的平均生物量为7.48 mg/L，5月份和9月份生物量相差不大，7月份生物量最低；绿藻门生物量在春季最高，夏季下降，之后秋季又有所上升；硅藻门生物量春、夏季基本稳定，秋季生物量上升；蓝藻门虽然秋季有较高的密度，但因蓝藻门种类个体较小，故生物量并不大；金藻门、黄藻门、甲藻门的生物量也较低。

表5 响水水库浮游植物生物量及其占比

2.2 响水水库浮游动物

2.2.1 浮游动物的种类组成和优势种 从表6可见：响水水库3次采样调查共鉴定出4大类浮游动物33个种属；其中，轮虫15种属，占45.5%；原生动物13种属，占39.4%；枝角类2种，占6.1%；桡足类3种，占9.1%。轮虫在春、夏、秋季均较为常见，其中，螺形龟甲轮虫、角突臂尾轮虫、萼花臂尾轮虫、裂足臂尾轮虫、针簇多肢轮虫、长三肢轮虫、前节晶囊轮虫在春、夏、秋季3次采样中均有出现；原生动物的中华拟铃虫、急游虫和钟虫，枝角类的长额象鼻溞，桡足类的无节幼体、桡足幼体亦在春、夏、秋季中均有出现。

表6 响水水库浮游动物种类名录

浮游动物的种类数在不同季节有所不同，5月份4大类浮游动物为20个种属，其中轮虫种类最多，占50%，原生动物次之，占36%，桡足类和枝角类分别占9%和5%；7月份为17个种属，轮虫亦最多，占58%，原生动物次之，占26%，桡足类和枝角类分别占11%和5%；9月份为25个种属，轮虫比列有所下降，占42%，原生动物次之，占35%，桡足类和枝角类分别占15%和8%。原生动物从春季到夏季比例下降，夏到秋比例又上升，而枝角类、桡足类所占比例均较低。

从表7可见：优势种类以轮虫为主，5月份优势种有螺形龟甲轮虫、针簇多肢轮虫和侠盗虫；7月份优势种最多，优势种为萼花臂尾轮虫、前节晶囊轮虫、钟虫、累枝虫、异尾轮虫和长额象鼻溞；9月份优势种有螺形龟甲轮虫、针簇多肢轮虫、舞跃无柄轮虫、急游虫和钟虫；螺形龟甲轮虫和针簇多肢轮虫在春、秋季均为优势种。

表7 响水水库浮游动物优势种

Tab.7 Dominant species of zooplankton in Xiangshui Reservoir

种类species优势度(Y)dominance5月May7月July9月Sep.侠盗虫Strobilidiumsp.0.032急游虫Strombidiidaesp.0.083钟虫Vorticellasp.0.2960.027累枝虫Epistylissp.0.053螺形龟甲轮虫K.cochlearis0.1550.05异尾轮虫Trichocercasp.0.025针簇多肢轮虫P.trigla0.070.283萼花臂尾轮虫B.calyciflorus0.042舞跃无柄轮虫A.saltans0.104前节晶囊轮虫A.priodonta0.067长额象鼻溞B.longhrostris0.159

2.2.2 浮游动物密度和生物量 从表8可见：响水水库浮游动物平均密度为1700.05 ind./L，春季密度最高，夏季密度急剧降低，秋季密度又回升至接近春季密度；3次采样中均是小型轮虫和原生动物密度较高，枝角类则在夏季有较高的密度(22.13 ind./L)，桡足类密度总体不高，尤其夏季，主要是无节幼体，难以见到成体。

从表9可见：响水水库浮游动物生物量总体较低，平均为0.76 mg/L，春、夏、秋季生物量逐渐增多，春季生物量以轮虫为主，占92.97%；夏季生物量以枝角类为主，占87.68%；秋季桡足类生物量增加较多，占20.22%，加上轮虫较高生物量，使9月份总体生物量最高(1.09 mg/L)；而个体较小的原生动物生物量在各个季节所占比例均较低。

表8 响水水库浮游动物的密度及其占比

表9 响水水库浮游动物的生物量及其占比

3 讨论

3.1 响水水库的浮游生物和水体营养类型

衡量水体营养状态的指标有物理、化学、生物和综合指数等多种方法。生物学指标是依据生物的种类组成、现存量及生物多样性指数等判断，应用较为广泛。1994年金送笛等[5]曾对响水水库进行过调查，当时浮游植物有7门29属，主要为绿藻门10属，硅藻门8属，蓝藻门4属；本次调查浮游植物有8门82个种属，增加的种类主要是纤维藻、月牙藻、空星藻、盘星藻、十字藻等绿球藻目的种类，上次调查中没有出现的微囊藻，在本次调查中也有出现，而微囊藻和绿球藻类均是水体富营养化的标志[14]。本次调查浮游植物密度平均为1480.34×104ind./L，生物量平均为7.48 mg/L，较1994年浮游植物生物量的3.82 mg/L增长了近1倍。张觉民等[6]研究认为，浮游植物密度大于1×106ind./L，生物量为5～10 mg/L时，湖泊水库出现富营养化。本试验中浮游植物的种类、现存量均表明，响水水库已处于富营养化状态。

Gannon等[15]研究表明，浮游动物的种类、数量亦与水质营养状态有关。本次鉴定的浮游动物以轮虫为主，除 1994年调查中常见的几种轮虫外，还增加了萼花臂尾轮虫、长三肢轮虫、前节晶囊轮虫。一般认为，聚花轮虫为贫营养水体种类，臂尾轮虫、长三肢轮虫和晶囊轮虫为中-富营养型种类[6,15]。本次调查中，浮游动物的生物量较低，平均为0.76 mg/L，而1994年调查中浮游动物平均生物量达2.16 mg/L，生物量以枝角类的长刺溞占主导，本次调查中并没有出现长刺溞，这是两次生物量结果相差较大的原因，而长刺溞被认为是贫-中营养型种类[6]。中国湖库中营养型浮游动物的平均值为2.1 mg/L[6]，单从浮游动物现存量角度看，响水水库为贫营养型水体。

物种多样性是衡量生物群落结构的基本特征之一，Shannon-Wiener多样性指数[16]主要反映生物群落结构的复杂性；Margalef丰富度指数用于对同一地点作群落种类的多样性比较，其值d表示水质类型与H′接近[17]；Pielou均匀度指数J是实际多样性与理论最大多样性的比值[18]。依据响水水库生物多样性指数及水质评价标准(表1)，得到响水水库的水质状况(表10)，表明响水水库呈中度污染水体。

综合以上浮游植物、浮游动物种类、现存量和生物多样性指数等评定结果，综合评定响水水库水体营养型从1994年的中营养型水体，已转变为中-富营养型水体。

表10 响水水库生物多样性指数及水质状况

3.2 响水水库的渔业现状和水体鱼产力

水体鱼产力是指在水域中不投饵不施肥的条件下，完全依赖水域中天然饵料生物、无机物质和有机物转化为鱼产品的能力，通常以饵料生物的生物量来计算[19]。不同地区由于气候、地理条件、水体营养状况等条件不同，在系数的取值上存在较大差异。金送笛等[5]1994年计算响水水库鱼产力时，各系数的取值较低，浮游植物的P/B系数取值为20，饵料利用率取值为20%，饵料系数取值为50；浮游动物的P/B系数取值为10，饵料利用率取值为25%，饵料系数取为10。而在研究内蒙古地区的达里湖[20]、纳林湖[21]、狼山水库[22]等文献资料中，浮游植物的P/B系数均取值为60，饵料利用率取值为20%，饵料系数取值为40；浮游动物的P/B系数取值为20，饵料利用率取值为25%，饵料系数取为10。响水水库位克什克腾旗，海拔较高，在1000 m以上，年平均气温相对较低，考虑其高寒特点，结合目前的水体营养状态，并参考内蒙其他水体的取值，确定响水水库浮游植物的P/B系数取值为40，饵料利用率取值为20%，饵料系数取值为40；浮游动物的P/B系数取值为15，饵料利用率取值为25%，饵料系数取值为10。

响水水库平均水深5.59 m，则1 hm2的水体体积为5.59×107L。现有浮游植物平均生物量为7.48 mg/L，则每公顷浮游植物生物量为418.13 kg，由浮游植物提供鱼产力应为418.13×40×20%/40=83.63 kg/hm2；浮游动物现有生物量0.76 mg/L，则每公顷浮游动物生物量为42.48 kg，由浮游动物提供的鱼产力应为42.48×15×25%/10=15.93 kg/hm2；而水体中有机腐屑、细菌等腐质链提供的鱼产力约为浮游生物的30%～50%，如按40%计算，则腐殖质提供的鱼产力为(83.63+15.93)×40%=39.82 kg/hm2。因此，响水水库总鱼产力为83.63+15.93+39.82=139.38 kg/hm2，水库水面200 hm2，按水面面积计算，则可提供的鱼产力约为27.88 t。

董双林等[23]研究表明，中国东北地区中小型富营养型湖库的鱼产潜力为300～600 kg/hm2，中营养型为150～375 kg/hm2。尽管响水水库纬度与东北地区接近，但海拔高生长期短，鱼产力难以达此标准。据内蒙古赤峰市水产技术工作站统计，响水水库近几年鲢鳙的产量为20 t左右(其他鱼类约7.5 t)，多数捕捞规格鲢鳙在2.5 kg以上。由此可见，水库的饵料资源还有一定的利用空间。

本调查中测定显示，响水水库处于中-富营养型水平，且富营养化程度有加剧趋势，2018年7月31日测定发现，水库上、下游表层的溶氧为11.11～12.48 mg/L，差异不大，而底层溶氧差异极大，上游底层溶氧仍有较高水平，为9.05 mg/L；到下游溶氧表、中、底层急剧降低，中层降为0.45 mg/L，底层仅为0.06 mg/L。通常，随着湖库底部沉淀的增厚，有机质也在不断积累，水体下层特别是底泥中的微生物活动大为增强，尽管表层由于浮游植物强烈的光合作用溶氧较高，但底层由于微生物的呼吸常出现缺氧状况，夏季底层缺氧常是富营养湖库的标志[24]。响水水库位于西沐沦河上游，由于河水的补充，上游底层没有出现缺氧，但下游底层存在大量的微生物耗氧因子，使底层缺氧状况尤为突显。为防止水库的进一步富营养化问题[25]，可以考虑增大滤食性鲢鳙的放养比例，特别是鲢的放养数量，一方面有利于控制蓝藻等藻类的进一步繁殖，控制或减缓水体富营养化的速度，另一方面，增大放养量和捕捞量，使饵料资源得以最大化利用，以进一步提高水体的渔业资源。