攀西地区块菌气候生态适宜性与地理分布区划研究

薛 燕，周雪梅，王庆莉，边 茜，李平兰，张利平

(1.德昌县气象局，四川 德昌 615500；2.凉山州气象局，四川 西昌 615000；3.甘孜州气象局，四川 甘孜 626000；4.会东县气象局，四川 会东 615200；5.达州市气象局，四川 达州 635000)

【研究意义】块菌(TuberF. H. Wigg.)是一类与树木共生的珍稀名贵的地下食药两用真菌的统称，属子囊菌门、盘菌纲、盘菌目、块菌科[1]。它是世界公认的美味野生食用菌，具有独特的香味与极高的营养价值，被欧洲人视为上等佳肴，誉为 “厨房里的珍珠”[2]。我国块菌分布较为广泛，野生资源丰富，四川省攀枝花市及周边地区是世界两大野生块菌天然分布区之一。1985年，我国首次报道了刘波在山西太原发现有块菌分布，并定名为“太原块菌”(T.taiyuanenseLiu)[3]。据调查，我国有块菌种类约25种，其中商业块菌2种，主要分布在四川和云南，西藏、新疆、山西、辽宁、吉林、福建、湖南、湖北、甘肃、北京、河北、台湾也有分布，主产区在100°～105°E，25°～30°N[4]。西欧块菌年产量达200～300 t，而“中国块菌”是攀西地区新发掘的一种大型块菌，主产会东、西昌等地，经调查，年产量大约在200 t以上[5]，而会东年产量在60～80 t。云南楚雄和四川攀枝花是我国块菌的主产地和贸易区[6-8]，其中攀枝花是“中国块菌之乡”，年产量占全国近二分之一。地处攀西地区(攀枝花—西昌的简称，以下同)南部的会东县是我国著名的块菌主产区，2014年会东县被上海大世界基尼斯总部授予“块菌产区最大的县”称号，同年获得国家地理标志产品认证。2017年被中国经济林协会授予“中华松露(块菌)第一县”称号。【前人研究进展】国内学者[9-11]先后对云南楚雄地区和四川攀西地区块菌主产地的生态环境进行了详细调查，对山西省[12]、四川盐边县[13]和云南永仁县开展了块菌资源适宜性分析及区划，表明其分布与海拔、气候、土壤、植被、地形等生态环境因子及其变化关系密切。近年来，攀西地区在块菌开发利用过程中，由于过度采收以及采收方式不科学等原因，造成块菌资源生态环境破坏，致使其产量逐年下降，严重影响块菌的可持续发展。为进一步做好块菌资源的科学保护和合理开发利用，有必要开展攀西地区块菌资源的气候生态适宜性分析及区划研究。【本研究切入点】本文基于块菌的生物学特性，在前人调查和研究成果基础上，结合攀西地区实际，以产量最大的会东县为代表，应用数理统计、集优法、地理信息系统(GIS)的空间分析功能[14-16]等方法，以综合分析攀西地区块菌资源的气候生态适宜性，将主要气候生态影响因子作为区划指标，开展基于ArcGis的气候生态区划。【拟解决的关键问题】为块菌资源调查研究、合理开发利用及生态环境保护等提供参考。

1 研究区概况

攀西地区位于四川省西南部，地处金沙江流域，横断山脉的东南侧，东经100°15′～103°53′，北纬26°03′～29°27′之间(图1)，属青藏高原和云贵高原的过渡地带。区内幅员面积6.67万km2，平均海拔高度约3131.5 m，地势西北高，东南低，北部高，南部低，地貌差异明显，地表起伏大，地形崎岖，高差悬殊，山脉多呈南北走向，岭谷相间，天然植被分布受复杂地形的水热条件影响十分明显。

主要气候类型分四种，南部主要是南亚热带气候区，年均气温≥18 ℃，热量丰富，光热充足；中部为中亚热带气候区，年均气温16～18 ℃，降水量较南亚热带气候区多，空气较为湿润；北部为北亚热带气候区，年均气温13.5～16 ℃，降水量较多；温带气候区年均气温<13.5 ℃，气候温凉湿润，多属高寒山区，灾害多。主要气象灾害有干旱、暴雨、高温、雷电、大风、冰雹等。

2 材料与方法

2.1 材料来源

本文所用分辨率30 m的DEM高程数据和1∶10万行政区划边界数据由国家基础地理信息中心发布；1∶100万的植被覆盖图来自地球系统科学数据共享平台；1981-2017年序列气象资料来源于攀枝花市和凉山州气象局；块菌出产乡镇与产量资料来自会东县农牧局监理站和国有资产经营管理有限责任公司。

图1 攀西地区地形与行政区划Fig.1 Administrative divisions in Panxi area

2.2 研究方法

2.2.1 多元线性回归法 利用气象观测序列资料(因变量)与对应的地理信息数据(自变量)，运用多元回归法建立如下式(1)的多元线性回归空间模型。

Y=f(φ,λ,h)+ε

(1)

式中，Y为气象要素，φ、λ和h分别代表站点的纬度、经度和海拔高度，ε为残差，即:

ε=Y实测值-f(φ,λ,h)

(2)

残差采用反距离权重法进行订正。

2.2.2 集优法 选取与生物生育和产量形成密切相关的气候、海拔、植被、土壤等要素值作为指标，分别在地图上将这些指标值绘制出来，再依据各个地区所占指标的数目，划分出不同适宜程度的农业气候区。某地区所具有的指标数目越多，适宜度越高。

2.2.3 GIS空间分析法 首先，在国内专家学者关于块菌的调查研究分析文献基础上，结合攀西地区地理气候、植被、土壤等特点，从众多影响因子中选取影响程度较大的海拔高度、平均气温、年平均降水量、植被等4个指标作为块菌资源适宜性区划的主要依据，以地形坡度为辅助指标，综合分析各指标的上下限和适宜区间，归纳总结后制定区划指标。然后，利用ArcGIS10.x空间分析模块，计算分析并得到每个指标所确定的块菌适宜性空间分布，按照集优原则对4个要素图层进行叠加运算，根据叠加后值的大小重新赋值分类，形成适宜区、次适宜区和不适宜区的块菌综合适宜性分布图。最后，叠加行政边界和主要河流到适宜性分布图上，形成攀西地区块菌的适宜性空间分布图。

2.2.4 对比验证 以会东县为代表，利用ArcGIS10.x软件将块菌产区乡镇边界叠加在区划图上进行合理性判断，验证区划图的代表性和科学性。

3 结果与分析

3.1 块菌气候生态因子适宜性分析

攀西地区主产中国块菌(TubersinenseK.Tao&B.Liu)和印度块菌(TuberindicumCooke &Massee)等，与云南松和华山松共生，其生长发育、产量与品质主要受地貌、气候、土壤等自然条件综合影响，一般4、5月菌根开始生长，9月进入采集季节，整个生命周期为200～290 d之间[17]，适宜的采收期一般在10月中旬至12月初，若条件适宜，从10月至翌年的4月均可采集到成熟的子囊果。

不同产地的块菌质量主要与采挖时间关系密切，11月以后采集的块菌基本成熟，质量较好，次年1-3月的块菌质量最好。

图2 攀西地区块菌海拔适应性区划Fig.2 Altitude adaptability regionalization of truffles in Panxi area

图3 攀西地区块菌年气温适宜性区划Fig.3 Annual temperature adaptability regionalization of truffles sinensis in Panxi area(5-9月)

3.1.1 海拔适宜性分析 块菌具有垂直分布的特点，在一定范围内产量随海拔增高而有提升的趋势，各地上下限也有差异。据调查，云南永仁县块菌分布在海拔1300～2600 m，山西块菌产区分布在海拔1800～2600 m。攀西地区块菌产区的垂直分布范围在海拔3000 m以下，主要分布在1500～2600 m的针阔叶林带和2600 m以下亚高山暗针叶林带。通过对米易、盐边两县多个乡镇部分林区的实地调查，采集地海拔分布范围在1100～2600 m之间[18]，该地带地形复杂，气候类型多种多样，有明显的干季、雨季之分，干季日照多，湿度小，日温差大，雨季日照少，湿度大，日温差小，干季风大，雨季多雷电等灾害性天气。

据此，确定攀西地区块菌分布的海拔高度上下限为1100～3000 m，适宜区海拔范围为1500～2600 m上下限之间，适宜区以外划分为次适宜区(温度和降水与此同)。据此标准和海拔DEM图，将攀西地区块菌资源的海拔适宜性空间分布划分为适宜、次适宜和不适宜3个区域(下同)，见图2。

表1 1981-2010年我国块菌产地各月气温(℃)Table 1 Monthly temperature of China’s truffle producing areas during 1981-2010

表2 攀西地区5-9月不同海拔气温(℃)Table 2 Different elevations in Panxi from May to September

3.1.2 温度适宜性分析 会东县年均气温16.2 ℃，5-10月气温多在16～22 ℃，空气相对湿度80 %以上，最热月(7月)月均温21.7 ℃，最冷月(12月)月均温8.0 ℃，月均气温变化小，日温差很大，最高可达24 ℃以上。块菌生长在地下5～10 cm，地温对块菌的生长发育很重要，该县块菌生长区地温多年平均为19.1 ℃，林木生长旺盛，是块菌生长的良好条件。

试验表明，中国块菌菌丝在5～32 ℃均能生长，15 ℃以下生长变缓，适宜温度为15～28 ℃，最适温度为23～25 ℃，在此温度范围内，菌丝生长速度快，且健壮[19]。25 ℃以上菌丝生长速度虽较快，但长势较弱，菌落稀疏。环境温度高于30 ℃时，菌株就停止生长甚至死亡。自然界中，块菌菌丝侵入适宜寄主植物根尖形成菌根，菌根发育成熟形成子囊果原基，原基在日温13.5～31 ℃、夜温13～26 ℃、日较差11.5～17 ℃的温度条件下，经过几个月的时间，逐渐膨大形成块菌子囊果。

块菌对产地年均气温的适应范围较广，可以适应我国东北、华北和西南等地区不同的气候类型，如东北伊春市年均温1 ℃，四川会东县年均温16.2 ℃，气候类型各异，年均气温差异很大，但这些地区都有块菌分布。而各地5-9月(菌根主要生长与子囊果发育期)平均气温在16～24 ℃之间，见表1，相对差异较小且稳定，对块菌的分布和生长发育具有很好的生物学意义，以此作为块菌温度适宜性区划指标因子，运用多元回归法，建立空间分布模型，见式(3)：

Yt=-1.56683φ-0.74343λ-0.00546h+212.59

(3)

R(3,18)=0.99**,F(3,18)=214.52**,**表示通过R(α=0.99)或F(α=0.01)检验。*表示通过R(α=0.95)或F(α=0.05)检验。

式(3)表明，攀西地区年气温垂直递减率约为0.55 ℃/100 m。以会东为基点，模拟各海拔高度5-9月气温(误差±0.5，表2)。

综合相关文献、块菌产区气温、攀西地区气温模拟结果，初步确定攀西地区块菌5-9月气温上下限为13.5～24.0 ℃，适宜区范围为16.0～22.0 ℃，以此指标对攀西地区年气温进行温度适宜性区划(图3)。

图4 攀西地区块菌降水适应性区划Fig.4 Annual precipitation adaptability regionalization of truffles sinensis in Panxi area

图5 块菌植被适应性区划Fig.5 Vegetation adaptability division of traffles vegetation

3.1.3 水分适宜性分析 降水是影响块菌生长发育的重要生态气候因子。研究表明，降水量及其时空分布、雨季开始期对块菌的生长发育影响都很大，土壤水分过多或干旱均不利于块菌的生长发育。调查表明，我国块菌多产区的年降水上下限范围400～1700 mm，主产区降水多在700～1600 mm。有研究认为，块菌在不同生长阶段对水分是有一定要求的，4-5月子囊袍子萌发最适宜的土壤含水量为15 %；且块菌对4、7、8月的降雨量很敏感，春季降雨量对当年块菌子囊果的形成和产量有显著影响，如果春季干旱少雨，子囊果就不能形成或发育迟缓，减少当年子囊果的形成量；干旱后菌丝体的正常生长至少需要一年时间才能恢复。

攀西地区绝大部分市县的年平均降水量为700～1700 mm，且在一定范围内产量随海拔上升而增多。块菌主产区的年降水大多在760～1500 mm，年平均相对湿度65 %～75 %，7-9月相对湿度80 %～85 %，山体中上部多云雾，空气相对湿度可达90 %以上。

采用数理统计法，建立年降水空间分布模型：

YR=35.33224φ-14.16640λ+0.02572h-2287.3

(4)

R(3,19)=0.14,F(19,4)=0.112

因(4)式没有通过显著性检验，故采用反距离权重法进行降水空间插值分析。

综上所述，确定攀西地区块菌年降水上下限为700～1700 mm，适宜区年降水范围800～1500 mm，以此指标对攀西地区块菌进行降水适宜性区划，见图4。

3.1.4 植被适宜性分析 综合国内外调查报告，块菌主要发生于针阔叶混交林的浅表土层或植物根际的土中。块菌通常可以与栎属(Quercus)、榛属(Corylus)、铁木属(Ostrya)等属的树木根系形成菌根[19]。我国西部分布的中国块菌、印度块菌、喜峰块菌、拟喜峰块菌等，通常生长在云南松、华山松、栎树、桤木、旱冬瓜、水红木、马桑、棠梨、救军粮等林下[20]。

攀西地区松类植物的地貌类型，属山地中山常绿针叶林。主要分布于海拔1600～3000 m，其2600～3000 m地带常为纯林。华山松广布于凉山的西部、南部、东南部及黄茅梗以西各县。据调查，四川省攀枝花市米易县块菌产区的植物群落及生态环境情况，结果表明，米易县块菌产区的优势物种共有蕨类植物3科3属3种及种子植物29科52属64种[21]，主要优势植物为云南油杉、青冈、羊耳菊、地果、蕨、翠云草等乔木、灌木及草木、蕨类植物。攀西地区植被垂直地带性典型而完整，海拔1500～2600 m的栎类林带是块菌分布的主要地带，海拔2600～3500 m的针阔叶林带有少量块菌分布，而海拔3000 m以上的云杉林带、冷杉林带和高山灌丛带，未发现块菌[22]。凉山境内发现的块菌在松树根部周围居多。

综上，攀西地区块菌适宜区主要分布植被类型为栎类林带，主要有云南松、华山松、栎树、桤木等；针阔叶林带为次适宜区；冷杉林带和高山灌丛为不适宜区。据此标准和植被类型图，绘制攀西地区植被适宜性区划图(图5)。

3.1.5 其他影响因子 调查表明，地形因子中坡位对块菌生长影响较大，坡位越高越不适宜块菌生长，以中坡和中下坡最佳[23]，最适宜坡度为20～30°；土壤疏松，沙石含量20 %～30 %；适宜的土壤pH值为6.0～7.0，尤其适宜生长在pH值为6.0～6.5微酸性的山地黄红壤、山地棕红壤的环境；上层乔灌层郁闭度为0.5～0.7[24]。

3.1.6 典型年分析 近20年来，“会东块菌”产量最高的年份是1999年，年产量可达80 t，特别少的年份是2006年，年产量只有60 t。

1999年年均温为16.6 ℃，极端最高气温32. 9 ℃，极端最低气温-4.6 ℃；年总降雨量为1314.9 mm，较历年平均总降水量偏多248.5 mm ；年日照时数2028.5 h，较历年偏少248.5 h；1至4月持续冬干春旱天气，雨季于5月7日开始，雨季开始后降水充沛且集中，大于25 mm的过程17次，暴雨4次；9～12月降水分布较均匀。年内温水等气象条件适宜块菌菌根和子囊果生长，当年为块菌丰收年。

2006年年均温为16.4 ℃，极端最高气温33. 2 ℃，极端最低气温-1.8 ℃；年总降雨量为801.9 mm，较历年偏少297.8 mm；年日照时数2617.1 h，较历年偏多328.5 h；雨季于5月27日开始，全年出现暴雨4次；3月21-4月30日出现了长达41 d的春旱天气，8月2-17日出现长达16 d的高温伏旱天气，全县48个乡镇受灾严重，干热河谷块菌主产区受灾尤其严重。年内降水偏少且出现多段干旱天气，不利于菌根和子囊果生长，当年为块菌欠收年。

由此可见，影响会东当年块菌产量的主要气象要素是降水，雨季开始期早及降水充沛、分布均匀有利于块菌产量的丰产，而干旱天气不利于菌根和子囊果生长，其中伏旱天气对块菌产量影响最大，降水年际变化和季节分配不均是制约攀西地区块菌产量的主要气象因子。

表3 攀西地区生态气候区划指标Table 3 Ecoclimatic zoning index of Cordycepssinensis in Panxidiqu

3.2 综合适宜性区划

块菌生境区域范围较广泛，选择集优法进行综合适宜性区划。综上所述，选择海拔、降水、气温、植被等4个因子，确定块菌的气候生态区划指标 (表3)。

首先对以上栅格数据重新分类，将适宜区赋值为1、次适宜区赋值为2、不适宜区赋值为0，相乘后得到综合适宜性区划栅格，再重新赋值分类，值0为不适宜区、值1为适宜区、其余为次适宜区，迭加州界、县界等要素，制作形成攀西地区块菌综合适宜性区划图。由图6可见，攀西地区大部分县市都产块菌，但是各地分布区范围较窄，主要分布在凉山州的南部、西部、东南部及攀枝花市的盐边、米易等县市。

(1)适宜区主要包括南部的会东、会理、攀枝花市，主产区主要是会东县，会东县属中亚热带湿润季风气侯区，光热资源丰富，四季如春，昼夜温差大，雨量集中，干湿季分明，多年平均降水量1058 mm，多出现在气温较高的夏秋季，雨热同季，地貌气候复杂多样，垂直差异十分明显，高山积雪，峡谷炎热并见，从海拔820 m的河门口到海拔3331.8 m的紧风口云盘，相当于跨越北热带、南亚热带、中亚热带、北亚热带、暖温带等气候带。此适宜区生态气候和气象条件有利于块菌生长发育，块菌分布数量较多，品质较高，为块菌主要采集区。

图6 攀西地区块菌综合适应性区划Fig.6 Comprehensive adaptability regionalization of truffles in Panxi area

(2)次适宜区与适宜区相连，是适宜区的延伸，主要包括会理、攀枝花、盐边、米易、德昌、西昌、盐源、木里、喜德、普格、宁南等县市的多个乡镇；此区域的气候属于亚热带季风及南亚热带亚湿润气候，具有夏季长，日温差大，年温差小，降雨少而集中，冬半年日照充足，少雨干暖；夏半年云雨较多，气候凉爽；由于地形的多样性，气候垂直差异显著，较有利于块菌生长发育，块菌分布数量较少，分布零散，产量相对较少、品质一般，为块菌非主要采集区。

(3)不适宜区主要分布在凉山州东5县的昭觉、布拖、美姑、雷波、金阳及北部的越西、甘洛，东5县属温带气侯区，四季不分明，昼夜温差大，雨量集中，冬季长，夏季短，而北部的甘洛属中亚热带气候，地处四川盆地西缘向青藏高原地势过渡的高山峡谷地带，由于受横断山脉的褶皱、隆起与断裂，加上河流的急剧切割作用，境内山峦起伏、沟壑纵横，显现出典型的高山峡谷地貌特征，境内最高海拔4288 m，最低570 m，相对高差3738 m。此区不适宜块菌生长发育，块菌极少。

4 对比验证

以会东县为样本，通过与块菌乡镇边界迭加后进行对比验证分析，块菌在会东县分布较为广泛，北至大崇镇、新街镇、江西街乡；西北至堵格镇；西至小坝乡；中部的拉马乡；东南部至满银沟镇、老君滩乡；南至乌东德镇。区划结果与实地调查当地主产乡镇结果基本一致，见图7。

图7 会东县块菌分布Fig.7 Distribution of truffles in Huidong county

5 结论与讨论

(1)影响攀西地区块菌分布的生态气候因子有海拔、温度、降水、植被、土壤、地形等要素，其中海拔、气温、降水、植被是主要的生态气候影响因子。

(2)攀西地区块菌适宜区分布于南部会东、会理、盐边、米易等县的山体中部的山林茂盛地带，分布区较为广泛，但是各地分布带范围较窄。本区有利于块菌生长发育，分布数量较多，品质较高，是块菌主要采集区。

次适宜区主要分布在凉山州中部、西南部、东南部、西部的各县。块菌次适宜区生境和气象条件较有利于块菌生长发育，块菌分布数量较少，分布零散，产量相对较少、品质一般，为块菌非主要采集区。

不适宜区主要分布在北部的越西、甘洛及凉山州东五县，此区不适宜块菌生长发育，块菌极少。

(3)影响攀西地区块菌当年产量的主要气象要素是降水，降水年际变化和季节分配不均是制约攀西地区块菌产量的主要气象因子，干旱是块菌减产的主要原因。如当年雨季开始期早及降水充沛、分布均匀，则有利于块菌产量的丰产。而干旱天气不利于菌根和子囊果生长，其中伏旱天气对块菌产量影响最大，干旱天气持续时间越长，段数越多，则块菌产量明显偏少。

(4)生产实践表明，块菌产量有大小年现象，但与当年气温和降水等气象因子或植被、土壤等其他生态因子的年季变化相关性还有待进一步深入研究。一般认为，年度内温度和降水适宜则为块菌丰年，反之气温偏高、水分不足导致干旱严重会造成块菌大幅减产。

(5)由于本研究区域较大，而气象站点密度较稀，且采用的海拔、植被等地图数据精度偏低，不能完全模拟块菌复杂生态环境。因此，在气候因子模拟、区划指标因子的选取与指标范围确定方面还需进一步细化完善。