模糊数学法分析梭梭对寄生肉苁蓉的抗旱响应

于霞霞，郭晔红∗，李 欠∗，杜 弢，张延红，贾存勤，刘一良

（1.甘肃农业大学农学院中药材研究所，甘肃省中药材规范化生产技术创新重点实验室，甘肃省药用植物栽培育种工程研究中心，甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州 730070；2.甘肃中医药大学药学院，甘肃 兰州 730000；3.甘肃汇勤生物科技有限公司，甘肃 白银 730600）

梭梭Haloxylon ammodendron（C.A.Mey.）Bunge，属藜科梭梭属多年生灌木或小乔木，呈高大灌木状，株高一般为2～3 m，个别植株可达10 m，为国家濒危三级保护植物［1］，广泛分布于亚洲、非洲的荒漠境内。各个最适合植物生长的气候因子才能组成最适宜的环境条件［2］，梭梭具有超旱生的生物学特征，同化枝生长节律一致，在大气持续高温干旱的夏季出现生殖休眠和同化枝部分脱落现象［3］。近年来对梭梭抗旱生理的研究主要集中在渗透调节物质在植物体内的分布特征［4］及寄生胁迫下梭梭幼苗的生理响应方面［5-8］，而对其自然环境下的干旱胁迫和寄生荒漠肉苁蓉后梭梭的抗旱响应尚罕见报道。

干旱胁迫是影响植物生长发育最主要的逆境因子，在干旱胁迫与寄生胁迫的环境下，植物的茎、叶、根系等形态特征发生变化，水分代谢、活性氧代谢、植物激素、渗透调节、光合生理、细胞膜透性等生理特性受到影响［9-11］，甚至导致植物死亡［12］。植物通过调节水分吸收与蒸腾作用、启动抗氧化保护系统、进行渗透调节等主动防御机制，以抵御干旱胁迫造成的伤害，并为干旱胁迫结束后的植物自我修复进行储能与生理准备［13-15］。选择以上生理特性的代表性理化指标进行研究，这些指标可综合评价梭梭的抗旱性。现代研究表明，4 月底至5 月初刚出土的肉苁蓉有效成分含有量最高，并确定为最佳采收期［16］，6 月则是肉苁蓉种子成熟期，梭梭作为其寄主，为肉苁蓉提供全部的营养物质，肉苁蓉药材及种子质量的好坏不仅与打顶、杀青及干燥方式有关［17-18］，更与其生长过程中梭梭的营养供给紧密相关，因而研究此阶段梭梭抗旱性更具重要意义。本研究对人工种植梭梭在肉苁蓉出土期至种子成熟期，进行与梭梭生理代谢密切相关的抗逆性指标的测定，并在此基础上，利用主成分和模糊数学中的隶属函数分析，对抗旱性进行综合评价，旨在从梭梭生理代谢的角度，探明其抗旱理化指标对寄生植物荒漠肉苁蓉的响应机制，以期为梭梭在干旱和寄生胁迫下的抗旱机理提供依据，为其在荒漠化综合治理中发挥先锋作用提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 自然概况 试验点设在甘肃靖远糜滩乡，东经104°68′，北纬36°59′，海拔1 450 m，属温带干旱半干旱气候，年均气温9.2 ℃左右，年极端最高气温35.1 ℃，年均降水量240 mm，年蒸发量1 634 mm，平均日照时数2 696 h，无霜期120 d。

1.2 材料、试剂及仪器

1.2.1 材料 选取甘肃靖远县4 年生人工种植梭梭，相同小区和管理水平。采用对角线取样法随机选取寄生肉苁蓉的梭梭植株和正常生长梭梭植株各5 株，分别用字母A 和cK 表示，每株梭梭分别在上、中、下（依次距地面75、50、25 cm 处）部选生长一致的当年生枝条进行取样，每株3 次重复，共15 个重复。在肉苁蓉从出土期至种子成熟期的4～6 月份进行梭梭枝条采样，采样时间分别为4 月25日、5 月14 日、5 月28 日、6 月6 日，5 月份为肉苁蓉营养需求期，故取样2 次。将所取梭梭样品立即置于液氮罐中贮藏，带回实验室于-80 ℃超低温冰箱中冷藏备用。

1.2.2 试剂 丙酮、乙醇、蒽酮、浓硫酸、无水葡萄糖、牛血清蛋白、考马斯亮蓝（G-250）、磷酸、茚三酮、冰醋酸、磺基水杨酸、甲苯、脯氨酸、TCA、TBA、PVP、甲硫氨酸、PBS 缓冲液、氮蓝四唑、EDTA-Na2、核黄素、30%H2O2、愈创木酚。

1.2.3 仪器 UV-2450 紫外-可见分光光度计（岛津企业管理中国有限公司）；AL104 型天平（万分之一，上海力辰邦西仪器科技有限公司）；超纯水器-优普系列（四川优普超纯科技有限公司）；HH-S4 数显恒温水浴锅（江苏正基仪器有限公司）；H-2050R 台式冷冻离心机（长沙湘仪离心机仪器有限公司）；LI-6400 光合仪（北京力高泰科技有限公司）。

1.3 方法 超氧化物歧化酶活性测定采用氮蓝四唑法，过氧化氢酶活性测定采用紫外吸收法，过氧化物酶活性测定采用愈创木酚法，丙二醛含有量测定采用硫代巴比妥酸比色法，叶绿素含有量的测定采用分光光度法，脯氨酸含有量测定采用酸性茚三酮法，可溶性蛋白含有量的测定采用G-250 法，可溶性糖含有量的测定采用蒽酮法［19-22］。光合作用采用LI-6400 光合测定仪进行测定，分别于4 月、5月、6 月下旬选择无风晴朗的天气，连测3 d，求得各自平均值。

1.4 数据处理与统计分析 数据处理、主成分分析和隶属函数计算运用Excel 2010 和SPSS 19.0 软件完成。抗旱性综合评价-运用模糊数学中的隶属函数值法［23］对各抗旱指标进行综合定量评价。隶属函数值法的计算公式如下：

或

式中，X（μ）为指标测定值，Xmin为所有参试材料某一指标的最小值，Xmax为所有参试材料某一指标的最大值，若所测指标与抗旱性呈正相关，用（1）式；若所测指标与抗旱性呈负相关，用（2）式。最后将每一时期梭梭的抗旱隶属函数值进行累加，求平均数，平均数越大，表示抗旱性越强。

2 结果与分析

2.1 梭梭抗旱生化指标对寄生荒漠肉苁蓉的响应

2.1.1 酶活性 植物在逆境胁迫中，细胞内固有的自由基代谢平衡被破坏而促进自由基的产生。超氧化物歧化酶催化2 个超氧自由基发生歧化反应形成O2和H2O2，产生的H2O2再由过氧化物酶和过氧化氢酶分解除去［24］。有研究表明，花生超氧化物歧化酶活性与抗旱性密切相关，抗旱型品种具有更高的超氧化物歧化酶活性［25］。

本研究中，在4～6 月，梭梭超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性对寄生植物荒漠肉苁蓉的响应，见图1A～1C。表明4～6 月份寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭过氧化物酶和过氧化氢酶活性均呈上升趋势，4 月份过氧化物酶活性为未寄生肉苁蓉的梭梭大于寄生肉苁蓉的梭梭，6月份梭梭过氧化氢酶活性也表现为未寄生大于寄生，其原因可能是4 月份寄生胁迫的作用太强，导致寄生肉苁蓉的梭梭过氧化物酶酶蛋白合成受阻，6 月份在高温与寄生的双重胁迫下，寄生肉苁蓉的梭梭超出了自身抵抗逆境胁迫的限度，过氧化氢酶酶蛋白合成受阻。其他时期，过氧化物酶活性和过氧化氢酶活性均表现为寄生肉苁蓉的梭梭强于未寄生肉苁蓉的梭梭，可见，在正常胁迫范围内肉苁蓉寄生对梭梭在一定程度上形成了寄生胁迫。超氧化物歧化酶活性呈现出先升高后降低的趋势，6 月份超氧化物歧化酶活性降低，与高温胁迫下酶蛋白合成受阻有关。总体来看，超氧化物歧化酶一直维持着较高的水平，除4 月份寄生肉苁蓉的梭梭略小于未寄生肉苁蓉的梭梭外，其他月份均为寄生肉苁蓉的梭梭强于未寄生肉苁蓉的梭梭，其中5月28 日寄生肉苁蓉的梭梭和6 月6 日未寄生肉苁蓉的梭梭的超氧化物歧化酶活性有统计学差异（P＜0.05）。这表明4～6月份随着气温的升高，肉苁蓉寄主植物梭梭均以维持超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶较高活性来响应外界环境，寄生植物肉苁蓉也表现出对寄主植物梭梭的明显胁迫，梭梭通过保护酶体系的变化对这一胁迫做出响应。

2.1.2 丙二醛 丙二醛是膜脂质过氧化的主要产物，对细胞有毒害作用，其含有量高低反映了植物受逆境胁迫的程度。一般认为植物体内丙二醛含有量越高，植物细胞受损伤的程度越高，植物的抗旱性也越弱。图1D 表明，4～6月份随着气温升高，梭梭丙二醛含有量的变化与超氧化物歧化酶活性的变化趋势相反，可知，超氧化物歧化酶是拮抗丙二醛含有量变化的最主要的酶。前3 个时期，寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭丙二醛含有量有统计学差异（P＜0.05），其中，5 月14 日丙二醛含有量差异最大，寄生肉苁蓉的梭梭高出未寄生肉苁蓉的梭梭40.64%。在6 月份，寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭无显著性差异，但每个时期丙二醛含有量均表现为寄生肉苁蓉的梭梭大于未寄生肉苁蓉的梭梭。综合保护酶系统和丙二醛含有量变化趋势来看，不同的时期，梭梭体内的保护酶系统通过自身的调节代谢，抑制了膜脂质过氧化程度。从同一时期寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭丙二醛含有量差异来看，肉苁蓉的寄生对梭梭形成了寄生胁迫，但寄生了肉苁蓉的梭梭通过保护酶的高活性来响应这一胁迫。因此，本研究以丙二醛含有量单一因素来评价梭梭在肉苁蓉生殖生长期的抗旱性，则表现为梭梭的抗旱性先增强后减弱，这与超氧化物歧化酶的表现一致；但在比较寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭的抗旱性方面，则应把保护酶系统与丙二醛综合起来。

2.1.3 脯氨酸 图1E 表明，梭梭的脯氨酸对荒漠肉苁蓉的寄生也做出了响应，在4～6 月份，随着干旱程度的增加，寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭脯氨酸含有量的变化趋势一致，呈现出先降低后升高的变化趋势，但由于寄生胁迫的作用，在每个时期寄生肉苁蓉的梭梭脯氨酸含有量显著高于未寄生肉苁蓉的梭梭（P＜0.05）。脯氨酸遇到逆境胁迫时大量积累，积累指数与植物抗性相关，表现为脯氨酸积累越多，抗性越强，脯氨酸含有量的增加有利于提高梭梭对干旱胁迫及寄生胁迫的抗性。可见，用脯氨酸含有量来评价梭梭的抗旱性，则表现出在4～6 月梭梭的抗旱性先减弱后增强，且寄生肉苁蓉梭梭植株的抗旱性大于正常梭梭植株。

图1 梭梭抗旱生化指标对寄生植物荒漠肉苁蓉的响应

2.2 梭梭抗旱生理指标对寄生荒漠肉苁蓉的响应

2.2.1 叶绿素a+b 含有量 图2A 表明，受到干旱胁迫后，寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭叶绿素a+b 含有量先升高后降低，降低的幅度大于增幅，在寄生胁迫下，肉苁蓉生殖生长期梭梭叶绿素a+b 含有量均表现为未寄生肉苁蓉的梭梭大于寄生肉苁蓉的梭梭，但每个时期含有量差异均不显著。在4 月份寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭叶绿素a+b 含有量差异最小，未寄生肉苁蓉的梭梭仅高出寄生肉苁蓉的梭梭0.14%，在6 月份两者差异最大，未寄生肉苁蓉的梭梭高出寄生肉苁蓉的梭梭33.44%。叶绿素是植物合成有机物的光合色素，其合成与降解受外界环境的影响，当植物受到水分胁迫时，叶绿素的含有量表现为先升高，当水分胁迫到一定程度时则表现为下降［26］，在干旱胁迫下，植物叶片叶绿素含有量均随着干旱的加重而逐渐减小［27］。本研究表明，在肉苁蓉生殖生长的早期，梭梭能够通过增加叶绿素的含有量来抵御干旱，在后期，干旱胁迫超出了梭梭的耐受范围，导致叶绿素a+b 含有量下降。受肉苁蓉寄生的影响，每个时期寄生肉苁蓉的梭梭叶绿素a+b 含有量均低于未寄生肉苁蓉的梭梭。植物叶绿素含有量与植株抗旱性呈正相关［28］，所以，梭梭在肉苁蓉生殖生长期的抗旱性表现为先增强后减弱，这与超氧化物歧化酶及丙二醛表现的结果一致；用叶绿素a+b 含有量分析每个时期梭梭的抗旱性，则表现为未寄生肉苁蓉的梭梭强于寄生肉苁蓉的梭梭，这与其他抗旱指标研究的结果不一致，因此，植物的抗旱性是多指标综合作用的结果。

2.2.2 渗透调节物质 图2B～2C 表明，无论是否寄生肉苁蓉，梭梭的可溶性蛋白含有量在4～6 月间均呈现先下降后上升的趋势，每个时期可溶性蛋白含有量均为寄生肉苁蓉的梭梭大于未寄生肉苁蓉的梭梭，在5 月份寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭可溶性蛋白含有量差异变化最大，在5 月14 日寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭可溶性蛋白含有量有统计学差异（P＜0.05），寄生肉苁蓉的梭梭高出未寄生肉苁蓉的梭梭12.82%，在5 月28 日两者的可溶性蛋白含有量差异不显著，寄生肉苁蓉的梭梭仅高出未寄生肉苁蓉的梭梭0.35%。而可溶性糖含有量的变化则不同，在生长季中，寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭可溶性糖含有量的变化均为先升后降，且在5 月28 日达到最高；在4 月25 日和5 月14日，寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭可溶性糖含有量有统计学差异（P＜0.05）。4～6 月的每个时期，可溶性糖含有量均表现为寄生肉苁蓉的梭梭大于未寄生肉苁蓉的梭梭，可能因为可溶性糖作为1 种原料，寄生了肉苁蓉的梭梭需要更多的营养去供给肉苁蓉生长。

渗透调节是植物适应干旱、高盐等逆境的主要生理机制之一，小分子有机溶质可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸和无机溶质的主动积累，引起细胞渗透势的下降，导致细胞的吸水能力减弱或组织水分外渗，因此，可溶性蛋白与可溶性糖的含有量与植物的抗旱性成正比。本研究结果表明，在4～6 月份，以可溶性蛋白含有量的变化来评价梭梭的抗旱性，则表现为先减弱后增强；以可溶性糖含有量的变化来衡量梭梭的抗旱性，则表现为先增强后减弱。但寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭可溶性糖和可溶性蛋白的抗旱性则表现一致，均为寄生了肉苁蓉的梭梭的抗旱性强于未寄生肉苁蓉的梭梭。此研究结果进一步表明，肉苁蓉寄生的生殖生长期对寄主梭梭形成了寄生胁迫，梭梭通过提高自身的抗性尤其是抗旱性去响应这一胁迫，但评价梭梭的抗旱性仍需将多个抗旱性指标综合起来。

图2 梭梭抗旱生理指标对寄生植物荒漠肉苁蓉的响应

2.2.3 梭梭抗旱光合生理指标对寄生荒漠肉苁蓉的响应 表1 表明，在4～6 月份，寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭净光合速率、蒸腾速率均呈升-降的趋势，4～5 月份未寄生肉苁蓉的梭梭净光合速率大于寄生肉苁蓉的梭梭（P＜0.05），6 月份寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭净光合速率无显著性差异；每个月份各自寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭的蒸腾速率之间均无显著性差异；每个时期的净光合速率、蒸腾速率都表现为未寄生肉苁蓉的梭梭大于寄生肉苁蓉的梭梭，其原因是肉苁蓉寄生影响了梭梭的生长状况，继而影响了光合作用。梭梭利用太阳光能，在酶的催化作用下同化二氧化碳和水制造有机物供自身生长，在4 月份光照强度和温度都低，5～6 月份光照强度逐渐增强，但6月份温度太高，一方面影响了光合作用相关酶活性，另一方面气孔部分关闭，蒸腾速率减弱，从而对梭梭光合具有一定的抑制作用，5 月份温度和光照最适合梭梭进行光合作用，因此出现了梭梭净光合速率、蒸腾速率在4～6 月升-降的趋势。寄生肉苁蓉的梭梭水分利用效率在4～6 月呈先降后升的趋势，未寄生肉苁蓉的梭梭水分利用效率呈逐渐上升的趋势，其原因可能是5 月份为肉苁蓉生殖生长的关键时期，需要吸收大量的水分，从而寄生肉苁蓉的梭梭自身可利用的水分减少，6 月下旬为肉苁蓉生殖生长的末期，需要梭梭供给的营养减少，对梭梭的胁迫作用减弱，因此，寄生肉苁蓉的梭梭水分利用效率恢复了正常状态，所以表现出升高的趋势。各月份各自寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭水分利用效率之间均无显著性差异，水分利用效率除4 月份寄生肉苁蓉的梭梭略高于未寄生肉苁蓉的梭梭外，其他月份均为未寄生肉苁蓉的梭梭大于寄生肉苁蓉的梭梭。

表1 梭梭抗旱光合生理指标对寄生植物荒漠肉苁蓉的响应

2.3 主成分分析 由于指标较多，指标间常存在一定的相关性，因而所得统计数据反映的信息在一定程度上有重叠［29］，采用主成分分析，见表2。在原始组合中利用新转换组合的较少综合指标，能够较好的反映梭梭的抗旱性。

表2 主成分分析

表3 各因子载荷矩阵

主成分分析采用降维处理技术，本研究11 个单项指标的主成分分析结果表明，前3 种主成分（综合指标）的贡献率依次为49.178%、25.859%、22.271%，累积贡献率达97.307%；表明综合指标反映了原指标的绝大部分信息，可以代替原来11 个单项指标对梭梭抗旱性进行综合评价，且各综合指标所代表的信息不再重叠，因此可以选取前3种主成分作为梭梭11 项理化指标抗旱性评价的综合指标，结果见表3。根据各综合指标的标准化特征向量值及各单项指标的标准化值，可得到3 种主成分与原11 项指标的线性组合方程。由线性方程和各因子在1、2、3 主成分上的载荷矩阵可知，第1 主成分特征向量较大的有X1（超氧化物歧化酶）、X2（过氧化物酶）、X3（过氧化氢酶）和X7（可溶性糖），其贡献率达49.178%；超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶是梭梭体内的保护酶系统，其中，超氧化物歧化酶清除超氧自由基，过氧化氢酶清除梭梭体内多余的H2O2，能有效地阻止活性氧的积累，保护膜结构，过氧化物酶则清除梭梭体内的过氧化物，逆境胁迫能诱导梭梭组织中过氧化物酶活性升高。梭梭通过抗氧化酶加强抗氧化作用，从而防止自由基毒害。可溶性糖作为梭梭的渗透调节物质，调节其渗透势，控制细胞的吸水能力和组织水分。第2 主成分特征向量最大的为X4（丙二醛），其贡献率为25.859%，丙二醛是膜脂过氧化作用的最终产物，也是衡量膜系统受害程度的重要指标。第3 主成分特征向量最大的为X11（水分利用效率），其贡献率为22.271%；水分利用效率反映了植物对水分的利用情况。因此，第1、2 主成分主要反映了高温胁迫下梭梭体内自由基的清除能力和控制细胞的吸水能力及控制组织水分的能力，可定义为活性氧的清除因子及抗旱响应因子；第3 主成分可定义为水分利用因子。

2.4 寄主梭梭在荒漠肉苁蓉生殖生长期抗旱性的综合评价 4～6 月份为肉苁蓉从出土至种子成熟的时期（生殖生长期），由“2.2”项下内容可知，在这一时期，有些抗旱相关理化指标表现出的抗旱性不一致，因此抗旱性须通过一系列理化指标的综合效应来评价。有研究表明，蒸腾强度越低，叶绿素含有量越高，则林木的抗旱性能较强［26-27］；也有研究表明抗旱能力强的树种具有较高的可溶性糖和游离脯氨酸含有量［28-29］；抗旱力弱的树种丙二醛的含有量也低［28］等等。由于指标之间存在相关性，避免统计数据反映的信息重叠，因此需要用多个理化指标综合评价抗旱性。

植物的抗旱性是一个复合性状，主成分分析中特征向量的大小是植物抗旱性评价指标选择的重要依据，根据主成分分析结果，第1 主成分中选取特征向量较大的超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、可溶性糖，第2、3主成分贡献率较小，分别选取其特征向量最大的丙二醛和水分利用效率作为抗旱性评价指标［30-33］，然后对筛选出的6 个指标进行隶属函数分析，求平均值并评价梭梭在肉苁蓉生殖生长期各阶段的抗旱性，见表4。

表4 肉苁蓉生殖生长期寄主梭梭理化指标抗旱隶属值及抗旱性排序

3 个时期梭梭的综合抗旱适应性强弱顺序为5 月强于6 月强于4 月，即在4～6 月份梭梭抗旱性表现为先升后降的趋势，试验地4 月份低温少雨，5 月份高温少雨，6 月份则进入高温雨季，这一抗旱研究结果也表现出梭梭对环境的响应。3 个时期的平均隶属函数中，4 月份寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭与5 月份寄生了肉苁蓉的梭梭之间存在差异（P＜0.05），而其他时期的寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭之间均无显著性差异，其原因是5 月份降雨量减少及温度的升高与4 月份有很大差异，再加上寄生胁迫的影响，导致5月份寄生肉苁蓉的梭梭抗旱性显著高于4 月份的寄生和未寄生肉苁蓉的梭梭，且隶属函数值最大，为0.568，4 月份未寄生肉苁蓉的梭梭隶属函数值最小，仅为0.339，表明梭梭是适应于干旱生境的荒漠植物。每个月份各自的抗旱性均表现出寄生肉苁蓉的梭梭大于未寄生肉苁蓉的梭梭，表明梭梭被肉苁蓉寄生后通过一系列生化指标的变化来响应寄生胁迫，且自身有适应干旱环境的能力，因而可减小人工种植梭梭的水分需求。

3 结论

本研究表明，从单个的生化指标来衡量肉苁蓉生殖生长期梭梭的抗旱响应机制，过氧化物酶和过氧化氢酶表现为抗旱性增强；超氧化物歧化酶、丙二醛表现为抗旱性先增强后减弱；脯氨酸则表现为先减弱后增强。从单个的生理指标来衡量肉苁蓉生殖生长期梭梭的抗旱响应机制，净光合速率、蒸腾速率、叶绿素a+b 和可溶性糖表现为抗旱性先增强后减弱；可溶性蛋白、水分利用效率表现为先减弱后增强。因此，如果单纯用某一种指标来评价不同时期梭梭的抗旱响应机制则会得出多种结果，而通过模糊数学中的隶属函数法综合评价更具有科学性。

本研究运用主成分分析，选取第1、2、3 主成分中特征向量较大的超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、丙二醛、可溶性糖、水分利用效率等6 项指标，并通过隶属函数分析来综合评价肉苁蓉生殖生长期梭梭的抗旱性，结果表明4～6 月份寄生肉苁蓉的梭梭植株和正常生长梭梭植株的抗旱性均呈现先增强后减弱的趋势，且生长肉苁蓉的梭梭植株抗旱性明显强于正常生长的梭梭植株，此研究表明了梭梭抗旱理化指标因肉苁蓉寄生而增强的响应机制，而梭梭植株自身的细胞壁是否发生特化和如何特化需进一步研究。