大粒花生品种区域试验的AMMI模型分析
2020-04-28刘卫星贺群岭张枫叶范小玉吴继华
刘卫星 贺群岭 张枫叶 范小玉 陈 雷 李 可 吴继华
(商丘市农林科学院,476000,河南商丘)
花生是我国重要的油料作物,在农业供给侧结构性改革实践中,花生的发展优势更加明显[1],2017年我国花生种植面积已达460.8万hm2,总产量达1 709.2万t,分别较2007年增加48.0万hm2和327.7万t[2]。我国北方花生种植区主要以大粒型花生为主[3],种植面积和总产均占全国的60%以上[4],在我国花生生产中占据重要位置。
农业生产中作物产量的形成主要取决于基因型、环境效应及基因型与环境的互作效应,而作物产量的稳定性主要受基因型与环境的互作效应影响[5]。主效可加互作可乘模型(additive main effects and multiplicative interaction,AMMI)将方差分析和主成分分析相结合,并通过双标图和互作效应值定量描述基因型与环境的互作效应,从而对作物产量的稳定性进行客观评价[6],被广泛应用于众多作物的稳定性评价中[7-11]。本研究利用AMMI模型对2015-2016年国家北方片花生区域试验荚果产量数据进行分析,评价参试品种的丰产性、稳产性和适应性,以期为花生品种的推广应用提供参考。
1 材料和方法
1.1 数据来源与试验材料
利用2015-2016年国家北方片花生区域试验(大粒2组)的荚果产量数据进行分析,数据由山东省花生研究所提供。试验采取随机区组排列,小区面积13.33m2,3次重复,播种密度15万穴/hm2,每穴2粒。参试品种8个,分别为花育33号(G1、CK)、花育 9610(G2)、开农 705(G3)、龙花二号(G4)、农大511(G5)、商花11号(G6)、徐0316(G7)、郑农花15号(G8)。试验地点19个,分别为安徽固镇(E1)、北京密云(E2)、河北石家庄(E3)、河北易县(E4)、河南安阳(E5)、河南开封(E6)、河南洛阳(E7)、河南漯河(E8)、河南濮阳(E9)、河南郑州(E10)、江苏徐州(E11)、辽宁大连(E12)、山东菏泽(E13)、山东济宁(E14)、山东临沂(E15)、山东青岛(E16)、山东日照(E17)、山东潍坊(E18)、山东烟台(E19)。栽培管理均按当地耕作习惯和水平进行,观察记载项目和标准按照试验方案进行。
1.2 AMMI模型
AMMI模型公式为:
式中,yge是在环境e中基因型g的产量,μ代表总体平均值,αg是基因型平均偏差,βe是环境平均偏差,N是模型主成分分析中主成分因子轴的总个数,λn是第n个主成分分析的特征值,γgn是第n个主成分的环境主成分得分,δgn是第n个主成分的基因型主成分得分,θge为残差,εger为随机误差。
1.3 稳定性参数
稳定性参数是品种或试验地点的交互效应主成分值(interaction principal component axis,IPCA)在多维空间中图标离原点的欧式距离[12],公式为:
式中,n是达到显著水平的IPCA个数;Dg(e)是品种或环境在n个IPCA上的得分,用来度量基因型或环境的相对稳定性;基因型Dg值越小,则品种越稳定;环境的De值越大,试验地点对品种间差异的分辨力就越强。
1.4 数据分析
采用Excel 2007和DPS 7.05进行数据处理与分析。
2 结果与分析
2.1 不同品种及不同试验地点的产量结果
由表1可知,2015年和2016年均有6个品种的荚果产量高于对照品种花育33号,2015年8个品种荚果产量范围为5 073.41~5 747.23kg/hm2,2016年8个品种荚果产量范围为4 749.99~5 400.39 kg/hm2。由各试验地点2年荚果产量可知,不同试验地点间产量变幅较大,同一试验地点不同年际间产量也有较大波动,2015年最低产量出现在E6,最高产量出现在E16,2016年最低产量出现在E2,最高产量出现在E1(表2)。
表1 2015-2016年花生品种荚果平均产量Table 1 Average pod yield of testing peanut varieties in 2015-2016 kg/hm2
表2 2015-2016年各试验地点花生荚果平均产量Table 2 Pod yield of peanut in 19 testing sites in 2015-2016 kg/hm2
2.2 产量联合方差分析
2年平均荚果产量作联合方差分析结果(表3)显示,品种(基因型)间的平方和占整个处理平方和的4.38%,试验地点(环境)间的平方和占整个处理平方和的83.99%,品种与试验地点交互作用的平方和占整个处理平方和的7.65%,且基因型、环境、基因型与环境交互作用的方差均达到极显著水平(P<0.01),说明参试品种间、试验地点间产量存在显著差异,且环境对品种产量的影响最大。
表3 花生品种荚果产量联合方差分析Table 3 Combined analysis of variance of pod yield of peanut varieties
2.3 线性回归分析和AMMI模型分析
从线性回归分析结果(表4)可知,联合回归、基因型回归与环境回归三者相加仅解释了交互作用平方和的26.32%,残差仍较大,占比73.68%,线性回归拟合较差。用AMMI模型对基因型与环境的互作进行分解,有3个乘积项表达的交互作用达极显著水平(P<0.01),IPCA1、IPCA2、IPCA3的平方和分别占互作平方和的37.57%、25.85%及15.65%,共解释了互作效应的79.07%,残差只占互作效应平方和的20.93%,说明AMMI模型可更好地分析基因型与环境的交互作用,其拟合结果明显优于线性回归模型。
表4 线性回归与AMMI模型分析结果Table 4 Analysis results of linear regression analysis and AMMI model
2.4 AMMI双标图稳定性分析
以参试品种及试验地点的平均荚果产量为横轴,IPCA1值为纵轴作双标图(图1),图1中横坐标值越大,说明该品种产量越高,丰产性越好;纵坐标IPCA1绝对值越小,该品种稳定性越好,适应性越好[13]。由图1可知,水平方向上试验地点较品种的分布范围广,说明试验地点间变异远大于基因型;品种G3、G6、G8、G4远离纵轴,说明这4个品种的丰产性最好;品种G4、G1、G2、G6远离横轴,说明这4个品种的稳定性最好。E7、E17、E2、E12远离横轴,说明这4个试验地点的分辨力最强;E11、E5、E4、E8离横轴较近,说明这4个试验地点的分辨力较弱。在AMMI双标图中,品种与IPCA1=0水平线同侧的试验地点间有正的互作效应,与另一侧的试验地点间为负互作效应[14]。由此可知,品种G6、G7、G8在E1至E10有较好的适应性,品种G1至G5在E11至E19有较好的适应性,说明试验地点环境对于增加相应品种的产量具有正向作用。
图1 平均荚果产量与IPCA1的AMMI模型双标图Fig.1 Biplot of AMMI between average pod yield and IPCA1
2.5 AMMI稳定性参数分析
为定量描述品种的稳定性和试验地点的分辨力,按照公式计算出各品种的稳定性参数(Dg)和各试验地点的分辨力(De)。由表5、表6可知,各品种Dg值的顺序为G3>G4>G7>G2>G5>G6>G8>G1,即品种G1、G8、G6的稳定性最好。综合品种的丰产性与稳产性可知,G6、G8属于高产稳产型品种,G3、G4属于高产但不稳产的品种,G1属于稳产但不高产的品种。各试验地点De值大小顺序为 E17>E7>E2>E15>E9>E3>E12>E11>E5>E13>E16>E14>E10>E19>E6>E4>E18>E1>E8,表明试验地点E17、E7、E2、E15的分辨力强,试验地点E8、E1、E18的分辨力较差。稳定性参数分析结果与AMMI双标图结果有差异,这可能是因为平均产量与IPCA1双标图只代表了37.57%的基因型与环境互作效应,而由IPCA1、IPCA2、IPCA3求得的稳定性参数代表了79.07%的基因型与环境互作效应。
表5 花生品种的稳定性参数及排序Table 5 Scores and stability parameters of peanut varieties
表6 试验地点的稳定性参数及排序Table 6 Scores and stability parameters of testing site
3 讨论
区域试验是评价农作物品种农艺性状、产量性状及品质性状的重要手段,为农作物品种审定(登记)提供重要依据,同时也为作物育种及品种示范推广提供重要参考[15-17]。本研究方差分析表明,环境效应的占比最大,其次是基因型与环境交互效应,基因型效应的占比最小,这说明在我国北方大粒花生区,品种选择应充分考虑当地的生态条件,只有选用适合当地种植的花生品种,才能实现稳产丰产。
AMMI模型双标图可直观表现各品种的丰产性、稳产性及各试验地点的分辨力,但当显著的IPCA个数超过2个时,双标图并不能反映全部的有效变异信息,稳定性参数充分考虑了所有显著的IPCA值,能够更全面反映品种的稳定性和试验地点的分辨力[18]。本研究中显著的IPCA值为3个,利用平均荚果产量与IPCA1构建的双标图只代表了37.57%的基因型与环境互作效应,由3个显著的IPCA值求得的稳定性参数则代表了79.07%的基因型与环境互作效应。因此,稳定性参数对品种稳定性及试验地点分辨力的评价更有参考价值。
4 结论
8个花生品种中高产稳产的品种是商花11号和郑农花15号,产量高而稳定性一般的品种是开农705和龙花二号,稳产但不高产的品种是花育33号。19个试验地点中山东日照和河南洛阳的分辨力强,河南漯河和安徽固镇的分辨力较差。对区域试验数据进行AMMI模型分析,可以更好地评价品种的稳定性和试验地点的分辨力,从而为我国北方片大粒花生育种、推广应用及区域试验地点设置提供参考和依据。