北太平洋副热带海区动力高度与净初级生产力相关性研究❋

李 娜， 甘波澜

(中国海洋大学物理海洋教育部重点实验室，山东 青岛 266100)

海洋覆盖了地球表面的70%，浮游植物是海洋生态系统中主要的初级生产力，贡献了整个地球净初级生产力的一半[1-2]。浮游植物的光合作用是海洋生物泵(Biological bump)的主要过程之一[3]，驱动了海洋的生物地球化学循环，也影响着整个地球系统的气候变化。反过来，浮游植物的分布主要受光照、水温、营养盐(硝酸盐、磷酸盐、铁等)的控制,而这些生长限制因子又受到海洋环流、混合层的动力过程、上升流、大气尘埃沉降、太阳周期活动的影响。净初级生产(Net primary production, NPP)等于总光合固碳量(或总初级生产力，GPP)减去浮游植物呼吸消耗的有机碳量。NPP是GPP的一部分，可用于生态系统的非光合或异养组分。Behrenfeld等[4]首次发现，在中低纬度常年层化的海区，海洋净初级生产力的变化与多变量ENSO指数(Multivariate ENSO Index，MEI)具有很强的一致性，与海表面温度(Sea surface temperature, SST)具有很好的负相关关系，指出较暖的上层海洋使得海洋内部层化加强，垂向混合减弱，进而营养盐供应不足，海洋净初级生产力降低。然而，MEI本身是由海平面气压、海表面风、SST、海表面气温、云量一系列海洋表层和大气数据计算得到，缺少海洋次表层信息的直接对应量，对于研究在海洋中具有一定垂向分布特征、最大值出现在次表层的浮游植物贡献的海洋净初级生产力存在一定局限性。海洋动力过程是否影响净初级生产力还不清楚。海洋环流变化可反映在动力高度变化上，其可通过引起异常的平流热输送影响整个上层海洋温度变化。

北太平洋副热带环流(North Pacific subtropical gyre)是位于北太平洋副热带海域由北赤道流、黑潮、黑潮延伸体、北太平洋流及加里福尼亚流构成的环流圈，也包括北太平洋副热带逆流和黑潮延伸体以南的再循环流[5]。作为全球重要的辐聚区，也被称为“海洋沙漠”，该环流圈在向深海输运碳和营养物质方面扮演着重要的角色[6]。次表层海水密度变化可以提供海洋环流变化和相关动力高度(或类似比容海平面)的信息。另一方面，浮游植物作为海洋净初级生产力的重要贡献者，其被动漂浮的特性使其很容易受到温度和海洋环流的影响。最近一些证据表明浮游植物比环境变量更具有敏感性，生物群落的非线性响应能放大轻微的环境扰动[7]。卫星记录的叶绿素和初级生产时间序列清楚地显示了厄尔尼诺现象的时空特征[8]。在正常情况下，从深层到表层的富营养冷水的上升流增强了东太平洋的初级生产，而在El Nio期间营养供应和初级生产可降低80%[9-10]。El Nio期间赤道太平洋的西风显著加强，将大量的暖水向东部推移，东部太平洋区域表现为海表面温度升高、海平面升高、上层混合层以及营养盐跃层加深，进而导致初级生产力的减少。同时，西热带太平洋的初级生产增加[11-12]。

基于此，本文将聚焦北太平洋副热带海域，分析海洋环流变化与海洋净初级生产力的关系。在过去20年间，随着海洋遥感技术的发展，水色卫星传感器可以提供全球海洋表层生态系统的遥感数据，解决了传统的船基走航观测时空分辨率不足的问题，大大提升了海洋生态学与生物地球化学，特别是对浮游植物在大时空尺度上的观测能力[13]，为生产力的研究提供数据支持。此外，始于2000年的Argo计划首次提供了连续的环流尺度上的海洋次表层观测信息，尽管其时间跨度还较短，仍然可以从中获取有效的年际变化信号[14]，是研究上层海洋动力过程的重要观测数据。本文将结合Argo观测数据和海洋净初级生产力卫星遥感产品，分析在季节和年际时间尺度上，北太平洋副热带环流与海洋净初级生产力的时空变化和相互关系，揭示生态和物理耦合的基本特征。

1 资料和方法

海洋净初级生产力(NPP，单位mg·m-2·d-1)选用垂向广义生产模型(Vertically generalized production model，VGPM)计算得到的标准产品，空间分辨率1/12(°)×1/12(°)(约9 km×9 km)。VGPM的输入量有MODIS观测的Chl-a与SST数据、宽视场海洋观测传感器(SeaWiFS)观测的海表面日有效光合辐照度(PAR)数据、以及由Morel和Berthon[15]建立的基于叶绿素浓度的真光层深度估计模型计算得到的真光层深度(z_eu)。本文选取2004年1月到2014年12月共计11年的月平均数据，因海洋净初级生产力数值大小在0～1 000之间，量级变化较大，这点与物理要素十分不同，一般对其取对数后再进行分析。

在研究海洋净初级生产力的年际变化时，海洋净初级生产力数据虽然在叶绿素浓度数据的基础上对云层影响的数据进行了处理，较Chl-a有了更多的有效空间点，但仍存在较多的缺省值。因此，本文将原数据插值到与动力高度相同的分辨率后又进行纬向7点平滑，经向5点平滑，与ARGO数据对应。在分析年际变化时，为去除季节变化的影响，将月数据减去多年逐月平均得到距平数据，并去掉线性趋势，之后进行经验正交函数展开(EOF)和奇异值分解(SVD)。

(1)

(2)

〈DH(x,y,p,t)〉x,y。

(3)

之后对其进行纬向7点平滑和经向5点平滑。因为数据分辨率是1°，所以该处理是为了滤掉尺度小于500 km的运动特征。

为了更好地分析温度引起的动力高度变化，与Behrenfeld得到的SST和NPP的负相关关系进行对比。本文将动力高度分解为温度贡献部分和盐度贡献部分，分别得到DT和DS[16]。

(4)

(5)

尽管该分解由于密度计算过程中的非线性，使得DH并不严格等于DT+DS，但已验证 (DT+DS)/DH与1的差值均小于10-2。在分析年际变化时，DT和DS与动力高度进行相同的数据预处理，先求空间距平，再平滑，最后去掉其气候态、季节循环、线性趋势后得到时间距平之后进行EOF和SVD分析。

考虑到EOF方法与SVD方法的原则不同：EOF分析一个要素场，寻找该要素场空间型的原则是使得用这些空间型为基向量展开该场时，场的总误差方差极小化，或者使空间型和时间系数表示出的场的方差达最大(PCA原则)，用前几个空间型及其时间系数表达出该场时空变率的主要结构，即表示出场总方差的大部分；而SVD分析的实际对象是两个不同的场，功能是寻找两个场时空变化的联系，其原则是使成对的空间型的时间系数之间的协方差达最大、次大……，是从表示出两个场相关结构的角度出发的，而不顾及所寻找的空间型是否能表达各个场自身的变率结构。在具体应用中，如果SVD分析的两个场的大尺度异常的成因是相互联系的，那么它们单独做EOF分析所得的空间型可能很相似。基于此，本文分别对三种动力高度和海洋净初级生产力做EOF和SVD，观察EOF和SVD结果是否自洽，论证动力高度和海洋净初级生产力两场相关性的强弱。

2 北太平洋副热带区海洋环流与净初级生产力的季节变化及相互关系

从动力高度的季节分布(见图1)可以看出，副热带北太平环流区的特征是西侧的高动力高度(深密度跃层)中心，该中心边缘有着因为密度跃层露头导致的强的水平温度、盐度梯度。根据经典的大洋环流理论，西边界流由于β效应(科氏参数随纬度的变化)的存在被加强，而环流的中部和东部则较弱[17]。在中纬度的副热带锋面(Subtropical front, STF)密度跃层变浅，等密面露头；在赤道，由于埃克曼输运导致的水体辐散产生的上升流，密度跃层同样变浅。

图2显示温度贡献的动力高度(DT)的季节分布和动力高度(DH)的季节分布整体很相似，高值中心都位于西部。而盐度贡献的动力高度(DS)的季节分布则呈现与纬度相关的条带状，高值中心位于东部，并偏向北侧，环流区东侧存在DS高值伸向低纬的舌状分布，与该区域存在的从副极地低盐区流向副热带高盐区的加利福尼亚寒流有关；而西侧的DS低值伸向高纬的舌状分布，与黑潮密切有关。

图1 北太平洋副热带环流区动力高度(a)1月、(b)4月、(c)7月、(d)10月气候态数据的空间分布

温度贡献的动力高度(DT)的季节分布与动力高度(DH)的季节分布的差异性相较于盐度贡献的动力高度(DS)的季节分布与动力高度(DH)的季节分布的差异性总体较小，因为温度贡献的动力高度的量值较盐度贡献的动力高度的量值大一些，但也存在区域差异性。从图2中可以看出副热带北太平环流区东北角以及北部很窄的一段海区DS的量值和DT基本持平，甚至略大于DT，该区域温度和盐度对于动力高度的影响同等重要，而副热带北太平环流区西南部和中部则主要是DT主导，温度贡献了主要的动力高度份额。

SST的季节变化(见图3)一方面与太阳直射点在地球上的移动基本一致，另一方面也可以看到SST并不完全呈纬带状分布，还受到来自反气旋环流的调制作用。北太平洋副热带环流区的西侧由于西边界流从低纬度地区向中纬度地区输运高热量的海水，使得该区域SST高于同纬度。而在北太平洋副热带环流区的东侧，由于沿岸为从高纬度地区流向低纬度地区的寒流，该区域SST普遍低于同纬度。

(左右排分别对应SST和NPP。The left and right rows correspond to SST and NPP.)

在北太平洋副热带环流区，由于SST常年高于15 ℃，NPP的分布主要受到营养盐的影响。7～12月，北太平洋副热带环流区海温偏高，上层海洋层结较强，混合层深度(Mixed-layer depth，MLD)较浅，浮游植物较少，NPP较低。1～6月，北太平洋副热带环流区海温偏低，西风强盛，上层海洋层结减弱，混合层加深，浮游植物较多，NPP较高。在此基础上，对北太平洋副热带环流区各要素逐月进行面积加权的空间平均，表征各要素在各月份的基本情况，其时间序列见图4。

图4可以看出动力高度(DH)和温度贡献的动力高度(DT)季节变化趋势基本一致，与盐度贡献的动力高度(DS)在6月份出现明显的差异。动力高度和SST呈现明显的正相关，与NPP呈现明显的负相关，并与Behrenfeld等[4]在全球所有副热带海区得到的SST与NPP负相关结论一致。

图4 北太平洋副热带环流区动力高度(DH)、温度贡献的动力高度(DT)、盐度贡献的动力高度(DS)、海表面温度(SST)、海洋净初级生产力的负数(-NPP)的季节变化

3 北太平洋副热带区海洋环流与净初级生产力的年际变化及相互关系

图6展示了海洋净初级生产力的EOF第一模态，其方差贡献率为15.51%，通过了显著性检验。由于生物要素相较于物理要素具有更强的敏感性，其时间序列表现出更多高频的信息。当该空间型的时间系数大于零时，NPP在北太平洋副热带环流区呈现西南至中部倾斜分布的正异常中心，负异常大值区位于环流区的东南部。值得注意的是，NPP的上述正异常中心分布与副热带逆流相近，预示着海洋环流调整对海洋净初级生产力的影响。

图5 北太平洋副热带环流区(a)动力高度的空间距平、(b)温度贡献的动力高度的空间距平、(c)盐度贡献的动力高度的空间距平、(d)海表面温度、(e)净初级生产力的对数的时间平均的空间分布

图6 北太平洋副热带环流区(a)净初级生产力对数(log(NPP))经验正交函数展开第一模态和(b)时间序列

图7 北太平洋副热带环流区(a)动力高度经验正交函数展开的第一模态，(b)海表面温度回归到EOF-1的时间序列上得到的空间分布，(c)海洋净初级生产力对数(log(NPP))回归到EOF-1的时间序列上得到的空间分布及(d)EOF-1的时间序列Fig.7 (a) The first EOF-mode of dynamic height, (b) the spatial distribution of SST regression to the EOF-1 time coefficients, (c) the spatial distribution of net primary production logarithm (log(NPP)) regression to the EOF-1 time coefficients and (d) the time coefficients of EOF-1 in NPSG

图8 北太平洋副热带环流区(a)动力高度与(c)净初级生产力对数奇异值分解的第一模态的空间分布和(d)动力高度(蓝色实线)与净初级生产力对数(红色实线)的时间序列，(b)海表面温度回归到动力高度的时间序列上得到的空间分布Fig.8 (a) (c) Spatial patterns and (d) time series of dynamic height (blue solid lines) and net primary production logarithm (red solid lines) of first SVD-mode between dynamic height and net primary production logarithm and (b) the spatial distribution of SST regression to the SVD-1 time coefficients of dynamic height in NPSG

仔细观察，动力高度的正值区(负值区)与海洋净初级生产力的负值区(正值区)对应性非常好，二者存在非常好的负相关关系。环流区被一条东北-西南走向斜线近似分成左右两半，SST和NPP的负相关关系也与Behrenfeld等[4]得到的结论一致，但SST和NPP空间分布的对应性不及DH和NPP，体现了海洋次表层信息之间的对应性会更好。

动力高度的正值区(负值区)与海表面温度的正值区(负值区)也具有较好的对应性。动力高度增高，周围水向中间辐合，海表面温度升高，反之则海表面温度降低。二者正相关。

综上所述，动力高度和海洋净初级生产力负相关关系可从两个角度进行解释。一方面，动力高度与海表面温度正相关，海表面温度与海洋层化强度正相关。动力高度升高导致海表面温度升高，上层海洋密度与下层海洋密度差增大，阻碍了营养盐的向上输运，抑制了海洋净初级生产力的增长。另一方面，动力高度升高，海洋温跃层下压，温跃层深度升高，而温跃层与硝酸盐跃层因为温度-硝酸盐关系，呈现非常好的相关性[17]。于是，硝酸盐跃层加深，不利于垂向混合将硝酸盐跃层下的高硝酸盐海水带向上层海水，导致海洋净初级生产力由于营养盐的限制而降低。

图9 北太平洋副热带环流区(a)温度贡献的动力高度与(c)净初级生产力对数奇异值分解的第一模态的空间分布和(d)温度贡献的动力高度(蓝色实线)与净初级生产力对数(红色实线)的时间序列及(b)海表面温度回归到温度贡献的动力高度的时间序列上得到的空间分布

4 结论

本文利用2004—2014年卫星遥感的海洋净初级生产力、ARGO温盐数据计算得到的动力高度以及ECMWF的再分析资料中的SST的月平均数据，分析了2004—2014年动力高度与海洋初级生产力之间在季节和年际尺度上的关系，以及在年际尺度上温度贡献的动力高度(DT)和盐度贡献的动力高度(DS)变化对NPP影响的相对重要性，主要结论如下：

(1)动力高度与海洋净初级生产力在季节和年际尺度上存在非常好的负相关性。该结论可以从两个方面进行解释。一方面，动力高度与海表面温度正相关，海表面温度与海洋层化强度正相关。动力高度升高的同时海表面温度升高，上层海洋密度与下层海洋密度差增大，阻碍了营养盐的向上输运，抑制了海洋净初级生产力的增长。另一方面，动力高度升高伴随着海洋温跃层下压，温跃层深度增加，而温跃层与硝酸盐跃层因为温度-硝酸盐关系，温跃层的变化体现出硝酸盐跃层的变化。在副热带营养贫瘠海区，硝酸盐跃层一般比温跃层深100～200 m。而硝酸盐跃层的加深，不利于垂向混合将硝酸盐跃层下的高硝酸盐海水带向上层低硝酸盐海水，导致海洋净初级生产力由于营养盐的限制而降低。

(2) 在年际尺度上，DT与NPP的空间分布和时间序列应关系较DH与NPP的空间分布和时间序列对应关系相差不大，而DS和NPP的SVD空间型对应性较弱，表明上层海温引起的动力高度场变化对NPP具有主导影响。

图10 北太平洋副热带环流区(a)盐度贡献的动力高度与(c)净初级生产力对数奇异值分解的第一模态的空间分布和(d)盐度贡献的动力高度(蓝色实线)与净初级生产力对数(红色实线)的时间序列及(b)海表面温度回归到盐度贡献的动力高度的时间序列上得到的空间分布

有证据表明Topex/Poseidon卫星测量的SSH和Chl-a的在全球寡营养盐副热带环流区存在负相关关系，且最大SSH的区域(环流中心)与最小叶绿素浓度区域有一定偏移[18]。Argo计算得出的DH与NPP的负相关关系是否只适用于北太平洋副热带环流区，这仍然是有待解决的问题。下一步我们计划对全球中低纬度海域动力高度和净初级生产力的关系进行研究。