设施栽培对宫枣光合特性的影响

何永波，薛新平，贾民隆，薄 伟，杨俊强

（山西省农业科学院园艺研究所，山西太原030031）

枣树（Gong jujube jujube Mill）属于鼠李科（Rhamnaceae）枣属（Gong jujube spinosa Hu.），为多年生落叶果树[1]。宫枣为山西省农业科学院园艺研究所2010年选育的优良品种，具有树体紧凑、成熟期较早、果个中大、品质优、耐贮藏等优良特性[2]。光合作用是植物将光能转换为化学能进而合成有机物的生物过程。光是光合作用中光能的唯一来源，CO2则是光合作用的基本原料[3]。光响应曲线和CO2响应曲线是表示植物净光合速率分别与光合有效辐射和CO2浓度之间的关系，对了解植物光化学过程中的光化学效率非常重要[4]。饱和光强是植物接受的最大光照强度，反映了植物利用光强的能力，光补偿点是植物保证能量积累的最低光照强度；CO2饱和浓度是植物有效利用最高的CO2浓度，CO2补偿点是植物保证能量积累的最低CO2浓度[5]。提高产量和提升品质一直是枣生产和科学研究的重点，光合作用是决定枣生物产量和经济产量的主要因素之一[6]。陶爱群等[7]研究表明，冬枣光合日变化进程为单峰曲线，净光合速率最大值出现在12：00。杨俊强等[8]研究表明，在宫枣成熟期进行避雨栽培，净光合速率与露地差异不明显，对其光合作用没有显著影响。张勤等[9]研究表明，灵武长枣设施栽培可显著提高室内温湿度；室内光照强度变化规律同外界，但低于同期外界。

目前，设施宫枣的光合特性研究不够充分，本试验2017年对设施栽培宫枣的生长环境条件及光合特性等进行研究分析，旨在为宫枣优质高效设施栽培技术提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验在山西省农业科学院园艺研究所吕梁孝义市设施宫枣栽培示范基地进行。供试品种为5年生的宫枣，株行距为1 m×1.5 m，砧木为酸枣，树体生长良好。

1.2 试验设计

日光温室棚高4 m，宽9 m，长75 m，骨架由水泥立柱、钢杆搭建，上覆盖0.05 mm聚乙烯膜。2017年10月15日开始对宫枣进行扣棚盖棉被栽培，白天扣棚晚上揭棚，持续一个月；11月16日开始白天正常管理，晚上扣棚保温。试验以同一示范基地中露地栽培为对照。

1.3 测定项目及方法

温湿度测定使用山东科百物联网科技有限公司生产的CaiposR物联网自动监测系统。用Li-6400XT便携式光合测量系统（Li-Cor Inc.，Lincoln，Nebraska，USA）测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和瞬时水分利用效率（WUEI）等指标，选择 9：00—11：00，混合 LED 光源（红蓝光）。光合日变化测定光强设置1 000 μmol/（m2·s）PPFD，流速 500 μmol/s；光响应曲线测定光强度梯度为 0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol/（m2·s）PPFD；CO2响应曲线 CO2浓度测 定 梯度 为 400、300、200、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 800、2 000 μmol/mol。对设施栽培和露地栽培的宫枣选取长势均一的植株各10株，取成熟叶片进行测定。

1.4 统计分析

使用SPSS软件进行数据分析，Excel作图。单因素方差分析（ANOVA）用于比较处理间的差异。

2 结果与分析

2.1 设施栽培对宫枣生长环境温湿度的影响

由图1可知，设施栽培宫枣的室内温度、湿度基本都高于同期室外。设施栽培宫枣室内外温度最高值均出现于7月，分别为26.45、24.00℃；最低温度分别为5.25（11月）、-6℃（1月）。设施栽培宫枣室内湿度基本保持在50%～85%，且室内湿度最高值出现于10月（82.89%）；室外湿度保持在40%～75%，且室外湿度最高值出现于9月（71.00%）。室内温度年变化趋势与湿度年变化趋势相反，温度越高湿度越低；11月的湿度明显降低，可能是由于加大温室的通风强度，使树体快速进入休眠期所导致。设施栽培宫枣在休眠期、开花期及果实发育初期，温度和湿度均显著高于同期室外。设施栽培宫枣采收后到休眠前，室内外温湿度相差不大。

2.2 设施栽培对宫枣光合作用的影响

由图2-A可知，设施栽培与露地栽培宫枣的光合日变化均表现为双峰曲线，2次光合高峰分别出现在 8：30—10：30 和 15：30 前后，17：30 之后宫枣2种栽培模式均不进行光合作用。露地栽培宫枣净光合速率峰值（19.86 μmol/（m2·s））出现较早，设施栽培宫枣净光合速率峰值（18.02 μmol/（m2·s））出现较晚，由于设施棚膜反射太阳光，设施栽培宫枣在9：00前净光合速率会略低于露地栽培。设施栽培宫枣多数时间净光合速率高于露地栽培，二者净光合速率基本无显著性差异。宫枣的光合午休现象发生较轻，中午仍有一定的光合能力，但设施栽培宫枣的光合午休现象较露地栽培重，可能是由于室内温度高导致。

从图2-B可以看出，设施栽培宫枣的气孔导度日变化先升高后降低，露地栽培宫枣气孔导度日变化基本随时间推移而降低。露地栽培宫枣气孔导度在10：30前较设施栽培高，但无显著性差异，之后设施栽培宫枣气孔导度均显著高于露地栽培。设施栽培宫枣气孔导度最大值和最小值分别是0.09、0.03 mol/（m2·s）；露地栽培宫枣气孔导度最大值和最小值分别是0.09、0.01 mol/（m2·s）。

由图2-C可知，宫枣细胞间隙二氧化碳浓度（Ci）日变化趋势与净光合速率相反，上午设施栽培与露地栽培Ci无显著差异，均处于较低的水平，而且15：30的Ci再次降低。这表明净光合速率高会降低Ci。设施栽培宫枣在各个阶段的Ci基本高于露地栽培，10：30之前二者无显著差异，但12：30之后设施栽培宫枣Ci显著高于露地栽培。

由图2-D可知，设施栽培与露地栽培宫枣的蒸腾速率（Tr）日变化均先升高后降低。上午设施栽培与露地栽培宫枣的Tr无显著差异，下午设施栽培宫枣的Tr显著高于露地栽培。设施栽培宫枣Tr最高值（5.72 mmol/（m2·s））出现在12：30，露地栽培宫枣Tr最高值（4.54 mmol/（m2·s））出现在9：30。

这说明由于设施棚膜对太阳光的反射，设施栽培影响10：00前宫枣的光合特性。在设施栽培条件下，宫枣净光合速率无显著影响，但宫枣的气孔开张度较大，有利于气体交换，可以提高净光合速率，进而增加光合产物积累。

从图3可以看出，设施栽培宫枣瞬时水分利用 效率（WUEI）高于露地栽培，但差异不显著。宫枣WUEI日变化表现为随时间推移而降低，但下午光合高峰时依然会出现升高的趋势。光照强度（PAR）随时间推移而先升高后降低，PAR最大值均出现在10：30，且露地栽培光合有效辐射高于设施栽培。设施栽培PAR最大值为873.90 μmol/（m2·s），露地栽培PAR最大值为1 198.14 μmol/（m2·s），设施栽培PAR于12：30开始缓慢下降，而露地栽培PAR于15：30开始显著降低。叶面温度随时间推移而先升高后降低，设施栽培宫枣与露地栽培叶面温度最大值均出现在12：30，分别为39.30、40.04℃。上午及中午光照强度大的时候，露地栽培宫枣叶面温度显著高于设施栽培。这表明光照强度大会增加宫枣叶面温度，但是叶面气孔蒸腾速率带走部分热量。在设施栽培条件下，宫枣会进行强度更大的蒸腾散热，会降低水分利用效率，降低叶面温度，保证光合作用的正常进行。

2.3 设施栽培对宫枣光响应曲线和CO2响应曲线 的影响

由图4可知，通过对净光合速率光响应曲线和CO2曲线的拟合，求出设施栽培与露地栽培宫枣的光饱和点、补偿点和CO2饱和点、补偿点。当光照强度（PAR）在0～200 μmol/（m2·s）范围内，设施栽培与露地栽培宫枣的净光合速率（Pn）均接近直线增长，PAR大于600 μmol/（m2·s）后Pn增速减缓，并趋于稳定。当光照强度为1 520 μmol/（m2·s）时，设施栽培与露地栽培宫枣的Pn均达到最大，分别为20.05、19.01 μmol/（m2·s），即宫枣光饱和点为1 520 μmol/（m2·s）；当PAR为89.26μmol/（m2·s）时，设施栽培宫枣Pn为0，说明设施栽培宫枣光合作用光补偿点为89.26 μmol/（m2·s）；当PAR为49.38 μmol/（m2·s）时，露地栽培宫枣Pn为0，说明露地栽培宫枣光合作用光补偿点为49.38μmol/（m2·s）。

由图5可知，当CO2浓度在0～400μmol/mol范围内，设施栽培与露地栽培宫枣的净光合速率（Pn）均接近直线增长，且设施栽培宫枣的Pn增长幅度大；CO2浓度大于600 μmol/mol后，设施栽培与露地栽培宫枣的Pn均增速减缓，并趋于稳定。当CO2浓度为1652μmol/mol时，设施栽培宫枣Pn达到最大，为29.12 μmol/（m2·s），即设施栽培宫枣CO2饱和点为1652μmol/mol；当 CO2浓度为 76.87μmol/mol时，Pn为0，说明设施栽培宫枣光合作用CO2补偿点为76.87 μmol/mol。当 CO2浓度为 1 883 μmol/mol时，露地栽培宫枣Pn达到最大，为31.32 μmol/（m2·s），即露地栽培宫枣CO2饱和点为1 883 μmol/mol；当CO2浓度为 90.08 μmol/mol时，Pn 为 0，说明露地栽培宫枣光合作用CO2补偿点为90.08 μmol/mol。

这说明光强度较弱时，设施栽培宫枣光能利用效率低；而光强较强时，设施栽培宫枣光能利用率高，且设施栽培宫枣对二氧化碳利用效率高于露地栽培。

3 结论与讨论

枣生长周期短，且成熟期与雨季相遇，露地栽培宫枣因降雨而发生裂果，降低了果实的外观品质[10]。本试验表明，设施栽培宫枣室内温湿度均高于室外，可以提前宫枣物候期，减少因降雨造成的裂果。张勤等[9]研究表明，日光温室栽培灵武长枣温湿度显著高于同期外界。张燕林等[11]研究表明，枣光合日变化影响最大的环境因子是大气湿度，其次是温度。大气湿度直接影响光合作用，温度变化又影响蒸腾速率的变化。空气湿度低且温度高时，枣为了适应环境而蒸腾旺盛，部分叶片气孔关闭，导致净光合速率降低。陶爱群等[7]研究表明，冬枣净光合速率与空气相对湿度呈正相关。夏磊等[12]研究表明，净光合速率日变化主要限制因子为空气湿度，净蒸腾速率日变化主要限制因子为温度。因此，设施栽培宫枣不仅可以提前宫枣物候期，降低果实裂果率，还可以增加净光合速率。

净光合速率是反映植物光合作用强弱的重要指标。本研究表明，宫枣的净光合速率日变化趋势呈双峰，这与刁凯等[13]研究结果一致。蒸腾速率表示植物单位时间、单位叶面积蒸发水分的数量，Tr越大说明蒸发水分越多，根系吸收水分越多；水分利用效率说明消耗单位水分固定二氧化碳的数量，WUEI越高说明抗旱能力越强。徐斌等[14]研究表明，灰枣的净蒸腾速率在11：00—13：00出现峰值，后缓慢下降；低温环境下WUEI高于高温环境，上述结果与本研究相一致。王霄等[15]研究表明，土壤含水量对灰枣净光合速率有显著影响。程晓建等[16]研究表明，午间光合值降低主要是受气孔限制因素影响。本试验结果显示，设施栽培宫枣午间气孔导度高于露地栽培，且净光合速率高于露地栽培，这与程晓建等结果一致。

本研究表明，设施栽培宫枣光补偿点高于露地栽培。程晓建等[16]研究表明，鲜食枣的光补偿点在16.0～49.1 μmol/（m2·s），光饱和点在1 427.8～1 642.9μmol/（m2·s）。徐斌等[14]研究表明，不同环境温度下灰枣光饱和点不同。本试验表明，设施栽培宫枣二氧化碳饱和点和补偿点均低于露地栽培。这表明设施栽培宫枣补充二氧化碳可以有效提高宫枣的光合效率。