环境因子对海岛植物茎、叶功能性状的影响

张增可 吴雅华 王齐 季凌波 黄柳菁

摘 要：植物功能性狀与环境之间的关系是功能性状研究的重点，海岛作为独特的生态系统，其植物功能性状必然和大陆存在差异。为了明确海岛植被的生态适应机制，该文以平潭岛森林群落为研究对象，通过测定茎、叶10个功能性状，以及地形和土壤9个环境因子，探讨了植物功能性状之间的权衡关系，分析了环境因子对海岛植物功能性状的影响。结果表明：（1）比叶面积（SLA）与叶氮含量（LNC）、叶磷含量（LPC）呈正相关，与叶厚度（LT）、叶干物质含量（LDMC）、茎组织密度（STD）、叶碳含量（LCC）呈负相关;LDMC与LNC、茎氮含量（SNC）呈负相关;LT与STD呈正相关，与LNC和LPC呈负相关;LPC与LNC、SNC呈正相关;茎和叶C、N含量均呈正相关。（2）土壤有机质和TN是海岛植物功能性状的主要土壤影响因子。然而，由于土壤中磷含量的缺乏，LNC、茎磷含量（SPC）、SNC均与土壤全磷呈正相关;LDMC与土壤全氮呈正相关;STD与土壤有机质呈正相关;SLA随着土壤pH的增加而增加。（3）坡位和坡度是海岛植物功能性状的主要地形影响因子。SLA、SPC随着海拔上升而下降;STD、LDMC随着海拔和坡度增大而增大;LNC、LPC阴坡大于阳坡。该研究为海岛植被修复和重建提供了参考依据。

关键词：海岛，植物功能性状，地形，土壤，生态策略

Abstract：The relationship between plant functional traits and environments is the focus of research on functional traits. As a unique ecosystem，the plant function traits of the island must be different from that of mainland. In order to definite the adaptability mechanism of forest communities in Pingtan Island，we explored the trade-off relations between the plant functional traits，and analyzed the impact of environmental factor on the functional traits of island plants，by measuring ten functional traits of stems and leaves as well as nine environmental factors of topography and soil. The results were as follows：（1） The specific leaf area （SLA） was positively correlated with leaf nitrogen content （LNC） and leaf phosphorus content （LPC），and negatively correlated with leaf thickness （LT），leaf dry matter （LDMC），stem tissue density （STD） and leaf carbon content （LCC）. Furthermore，LDMC was negatively correlated with LNC and stem nitrogen content （SNC）. There was a positive correlation between LT and STD，while LT had a negative correlation with LNC and LPC，as well as LPC had a positive correlation with LNC and SNC. In a word，carbon （C） and nitrogen （N） contents in stems and leaves had a positive correlation. （2） The main influencing factors of soil on plant functional traits were soil organic matter and TN in Pingtan Island. However，because of the lack of phosphorus content in the soil，LNC，stem phosphorus content （SPC），SNC were positively correlated with soil total phosphorus，while LDMC positively correlated with soil total nitrogen; STD was positively correlated with soil organic matter; and SLA increased with the increase of soil pH. （3） In Pingtan Island，slope position and slope were the two most influential topographical factors，on plant functional traits. SLA and SPC decreased with the elevation increase. STD and LDMC increased with the increases of elevation and slope，and LNC and LPC in the shady slope were greater than those in the sunny slope. This study provides a reference for the restoration and reconstruction of island vegetation.

Key words：island，plant functional traits，topography，soil，ecological strategy

植物功能性状是在形态、生理、物候等方面表征植物的生态策略，反映植物生存环境的变化，并且能够显著影响生态系统功能的一系列植物性状，如叶寿命、叶片大小、叶厚度、种子大小、扩散模式等（Diaz & Cabido，2001; 刘贵峰等，2017）。植物功能性状的变化主要表现在主要器官间形态结构和营养元素的差异上，因此功能性状间存在多种联系，其中最普遍的是权衡关系，即自然筛选后的性状组合（刘晓娟和马克平，2015;胡耀升等，2014）。叶功能性状与植物生长对策和资源利用能力密切相关，体现在植物适应环境变化采取的生态策略上（盘远方等，2018）。茎功能性状与植物的防御能力和固碳能力相关，对植物的生长和分布具有重要的指示作用。研究茎、叶功能性状之间的关系，有助于更好理解物种分布和生态适应过程。

近年来，关于植物功能性状的研究已经延伸到生态学众多领域，其中功能性状和环境之间的关系是生态学研究的重点（丁佳等，2011）。光照、温度、降水、养分是影响植物功能性状的主要环境因子，集中体现在土壤和地形状况的差异上（Diaz et al.，2010）。因此，综合土壤和地形因子对植物功能性状的影响，更有助于揭示植物对环境的适应策略。土壤是森林群落植物功能性状的主导者，对植物功能性状的塑造起着重要作用（李丹等，2016）。卜文圣等（2013）指出热带低地雨林植物功能性状主要受土壤pH值和土壤有机质（soil organic matter，SOM）的影响;土壤肥力与比叶面积（specific leaf area，SLA）、叶氮含量（leaf nitrogen content，LNC）、叶磷含量（leaf phosphorus content，LNC）呈正相关（Jager et al.，2015）;土壤贫瘠导致植物SLA偏小，生长缓慢（Thuiller et al.，2004）。地形因子对植物功能性状的影响主要通过海拔、坡度、坡向和坡位的不同，表现在水热、光照条件的差异上，因而使植物形成不同功能性状组合的生活策略（刘晓娟和马克平，2015）。相关研究发现，随着海拔的上升，SLA、LNC、叶厚度（leaf thickness，LT）逐渐增加（Craine & Lee，2003）;盘远方等（2018）研究植物对坡向的响应时指出SLA阴坡大于阳坡，叶干物质含量（leaf dry matter content，LDMC）、LT阳坡大于阴坡;李宏伟等（2012）对森林群落植被研究，发现坡位主要影响叶大小、LT、LNC。可见，土壤和地形与植物功能性状的关系复杂，植物在不同环境中协调各功能性状采取相应的生态策略。

海岛是一个相对独立完整的生态系统，易遭到破坏且难以恢复，植被作为海岛生态系统的重要组成部分，易受到异质化生境因子的影响，有较突出的功能性状（黄柳菁等，2017）。如黄柳菁等（2017）对海岛和大陆植物功能性状进行对比，发现海岛植物为了适应强风、干旱、贫瘠的环境，植物以低矮灌木和草本为主，叶级明显小于大陆植物，叶片被毛且呈木质化和肉质化的特征。但是，目前国内对海岛的研究主要集中在植物区系和多样性方面（池源等，2015; 郑俊鸣等，2016;叶志勇，2017），而基于海岛植物功能性状的研究较少。因此，本文以平潭岛的森林植被为研究对象，通过测定茎功能性状和叶功能性状10个指标，以及地形和土壤9个环境因子。旨在探讨：（1）茎、叶植物功能性状的权衡关系在海岛森林群落呈现的特征;（2）土壤和地形因子对海岛森林群落水平植物功能性状的影响。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

平潭岛作为福建省第一大岛屿，处于中国台湾海峡中北部（119°32′—120°10′ E，25°15′—25°45′ N），地理位置十分特殊。平潭岛全年湿润温热，冬短夏长，雨量充沛，霜雪少见，无霜期达326 d，属于南亚热带海洋性季风气候。年均日照数为1 700～1 980 h;年均气温为19.4 ℃;全年降水多集中于2月—6月，年均降水量为900～2 100 mm;年均蒸发量（1 917.4 mm）远超降雨量。据统计，全年7级以上大风125 d，年均风速达9.0 m·s1，7月—9月受热带风暴影响较多。全岛淡水资源匮乏，江河水系稀缺。岛上土壤沙化，有机质含量低，土层稀薄，地表土流失严重。其土壤类型主要为砖红壤性红壤、盐土壤及风沙土等。岛上植被优势种明显，物种丰富度低，生境十分脆弱，群落结构简单。

1.2 群落调查

2017年6月—10月对平潭岛群落进行采集和取样，在对平潭岛森林植被进行大量踏查的基础上，随机选择16个样方，包括12个20 m × 20 m的样方和 4个10 m × 10 m的样方。首先，测量所有胸径≥1 cm的乔木，并记录乔木的胸径、树高、冠幅;然后，在乔木样方内沿对角线设置4个5 m × 5 m的灌木样方，调查灌木的种类、株高、株数、基径和盖度;最后，于每个5 m × 5 m的灌木样方中心选取一个1 m × 1 m的草本样方，调查草本的种类、盖度和株高。同时记录各样方的主要植被类型、物种名、物种数、物种高度、坡度、坡向和坡位以及经纬度和海拔高度。各样地的基本概况及群落结构见表1。

1.3 植物功能性状的采集和测定

1.3.1 植物功能性状的采集 计算16个样地中乔木层、灌木层、草本层物種的重要值，对重要值占优势（大于0.1）的物种进行茎和叶片的采集。确定优势种后，在样地中选择5株或10株（乔木、灌木为5 株，草本为10株）生长良好、发育成熟的个体，采集完全展开的当年叶片。此外，为了消除太阳位置对叶片氮含量的影响，从东南西北4个方向对叶片进行采集。乔木选取在树冠外层枝条上的叶片，灌木则采集植物个体较大且向阳的叶片。乔木和灌木一般先采下枝条，再用剪刀剪下叶片，草本则直接剪下叶片（均不带叶柄）。对于每一株植物，需采集5～10片成熟且发育良好的叶片和5～10根枝条（1 cm≤DBH≤2 cm）。样本采集时间为2017年7月—9月。

1.3.2 植物功能性状的测定 对植物功能性状进行测定。将新鲜叶片样品置于60 ℃的烘箱中烘至恒重，时间一般为72 h，并称取叶片干重;叶面积通过叶面积仪（LI-COR 3100C Area Meter，LI-COR，USA）测定。选用精度为 0.01 mm 的游标卡尺测量发育良好叶片的厚度，在葉片上沿主脉0.25 cm处均匀选3个点进行测量，3个厚度的平均值即叶片厚度。茎样品去皮之后用水替代法测定其体积，置于103 ℃的烘箱，烘至恒重，一般为72 h，并称取其干重。对烘干后的叶片和茎样品进行碳、氮、磷含量测定。碳、氮含量用元素分析仪测定（Isoprime vario ISOTOPE cube，Germany），磷含量通过钼锑抗比色法测定。所测得的10个植物功能性状指标及其公式和生态意义见表2。

1.4 土壤取样

土钻采集土壤样品，每个样地采用梅花五点取样法取5个直径为4 cm，长度为20 cm的土样。带回实验室测定其化学性质，具体指标包括土壤含水量（water content，WC）、pH值（pH value）、土壤有机质（soil organic matter，SOM）、全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）。

1.5 数据处理

植物群落水平功能性状值（CWM）是测定物种水平的功能性状值，以物种多度为基础进行加权平均，从而得到各性状在群落水平的平均植物功能性状值。各群落的功能性状值由R 3.5.0里面的FD软件包完成。

为了探讨茎、叶功能性状的相关性，运用Pearson进行相关分析。为了进一步验证植物功能性状与环境因子的关系，将植物功能性状值与环境因子做冗余分析（redundancy analysis，RDA），分析由R. 3.5.0的Vegan 软件包完成。

2 结果与分析

2.1 植物功能性状的变化

从表3可以看出，平潭岛植物功能性状的差异较大。尤其是SLA、STD和SPC变化幅度分别为33.01～1.01 m2·kg1、0.13～5.60 kg·mm3、0.01～0.88 g·kg1。

2.2 土壤因子的变化

从表4可以看出，平潭岛土壤TN含量高于全国平均水平（0.65 g·kg1），但土壤TP含量低于全国平均含量 （0.56 g·kg1），平潭岛土壤缺乏磷含量，且土壤偏酸性。

2.3 茎、叶功能性状之间的相互关系

对所有样地优势种的茎、叶功能性状进行Pearson相关分析。表5可以看出，SLA与LPC、LNC呈极显著正相关，与SNC呈显著正相关，与LT、LCC、SCC呈极显著负相关，与LDMC和STD呈显著负相关;LDMC与SCC呈显著正相关，与SNC呈极显著负相关，与LNC呈显著负相关;LT与STD呈显著正相关，与LNC呈极显著负相关，与LPC呈显著负相关;LPC与LNC、SNC呈极显著正相关;SPC与SNC呈极显著正相关;LNC与SNC呈极显著正相关;LCC与SCC呈极显著正相关。总之，叶和茎的C、N、P含量均呈正相关。

2.4 植物功能性状和环境因子之间的关系

通过RDA排序，分析植物功能性状和环境之间的相关性。从图1可以看出，土壤解释量为54.44%，其中SOM的影响最大，其次是TN;地形因子的解释量为35.26%，其中坡位的影响最大，其次是坡度、坡向和海拔。

土壤与功能性状的关系（图1：a）：SNC、LPC、SNC与土壤TP呈正相关;LT、LCC、LDMC、STD与土壤TN、WC、SOM呈正相关，与pH呈负相关;SLA与土壤pH呈正相关。地形因子与功能性状的关系（图1：b）：SLA、SPC与坡位呈正相关，与海拔和坡度呈负相关;LNC、LPC与坡向呈正相关;STD、LDMC、LCC与海拔、坡度呈正相关，与坡位呈负相关。

3 讨论

3.1 海岛植被茎、叶功能性状之间的权衡关系

权衡关系是植物功能性状之间最普遍的联系，也称之为“生态策略”，即植物经过自然筛选后形成最优的性状组合（Westoby et al.，2002;Diaz et al.，2004）。这种权衡关系主要包括叶性状和茎性状的相互关系。研究发现海岛植物功能性状SLA与LPC、LNC呈显著正相关，与LT、LDMC、STD、LCC呈显著负相关，此结论与Wright et al.（2001）和Reich（2001）的研究基本一致。SLA与植物潜在生长速率和光合速率相关（毛伟等，2012）;氮是光合蛋白的重要组成，与植物的光合作用相关密切（周志强等，2015）;磷是传递能量的三磷酸腺苷重要组成元素，参与光合产物的运输（赵文霞等，2016），所以SLA、LNC、LPC呈正相关，共同反映植物获取光资源的能力。相反，SLA与LDMC呈负相关，LDMC的增加，即SLA的减小，使叶片内部水分向叶片表面扩散的距离和阻力加大，从而降低植物体内的水分散失（刘贵峰等，2017）。LT在植物生长方面起到重要作用，与植物获取资源、保存水分密切相关;STD是重要的茎功能性状，反映植物的生长速率和抵抗能力。SLA低的植物适合生长在贫瘠干旱的环境中，具有更厚的叶边缘或者更大的组织密度（Wright et al.，2004），植物体将更多的光合产物用于叶片防御器官的构建中，体现在加大LT和STD，减小叶面积的生态策略上（Wright et al.，2002）。同时，LDMC与LNC呈负相关性，与李宏伟等（2012）的结果一致，表明植物结构组织与资源分配之间的权衡，以及参与细胞过程蛋白质的分配，其中最重要的是光合作用（许格希等，2016）。本研究发现，茎、叶的C、N含量呈显著正相关关系，LPC与LNC、SNC呈显著正相关，这种关系表明植物N、P是协同元素，N、P之间的相互作用影响着植物的生态权衡（贺金生和韩兴国，2010）。

3.2 土壤对海岛植物功能性状的影响

土壤是森林生态系统的重要组成部分，影响植物的生存和分布，对植物功能性状的塑造起着重要作用（柴永福，2016）。本研究发现SOM、TN、pH、TP是影响海岛植物功能性状的土壤因子，这与冗余分析（RDA）植物功能性状和环境之间的相关性。箭头连线及兩个线段的夹角的大小表示植物功能性状和环境的相关性。连线越长，说明相关性越大，反之越小;夹角角度为0°～90°之间时，两个变量之间呈正相关关系;当夹角角度为90°～180°之间时，二者之间呈负相关关系;当夹角角度为90°时，表示二者没有显著的相关关系。（丁佳等2011）Chytry et al.（2008）研究相符。平潭岛经常受到风暴潮、盐雾等自然灾害，土壤盐渍化严重。因此，土壤pH成为影响海岛植物功能性状的主要影响因子之一，其直接作用于土壤中元素的转换，不但影响植物对养分的吸收，而且影响群落的物种组成和功能性状的变异（张俊艳，2014）。土壤 SOM、TN作为生态系统碳氮循环的重要组成部分，在叶片干物质及组成结构形成中有重要作用（康勇等，2017），使得LDMC与TN和LCC与SOM呈正相关。另外，平潭岛土壤TP含量极度缺乏，一方面可能因为亚热带地区土壤高度风化，土壤P元素大量被铁铝氧化物吸附固定，植物吸收困难;另一方面可能因为平潭岛高温多雨，导致土壤P含量淋溶流失（曾晓敏等，2018）。致使P成为平潭岛森林群落的限制性营养元素之一，所以平潭岛植物功能性状对土壤TP含量的变化极为敏感（丁佳等，2011），LNC、SNC、LPC多个功能性状受土壤TP含量的影响。植物功能性状作为一种有效工具来反映植物对土壤营养的利用机制（Orwin & Bardgett，2010）。一般情况下，贫瘠环境中植物的SLA较小，而资源丰富的环境中SLA较大（Wright et al.，2002）。但本研究发现，SLA与土壤养分相关性较弱，可能是由于平潭岛干旱，太阳辐射较强，常遭到台风的袭击（张增可等，2017），海岛植物长期适应其环境形成小的叶片，用于减少被风清除和水分散失。这表明SLA的影响因素较复杂，除生境土壤养分外，还存在其他影响因子，如地形和气候以及物种的生物学特性（盘远方等，2018）。本研究中STD与SOM和LDMC与土壤TN含量呈正相关，此结果与康勇等（2017）和盘远方等（2018）研究一致。可能是因为SOM中含有丰富的C、P、K等植物所需的营养元素，所以SOM与土壤TN在植物的组成和构建中起到了重要作用。其次，平潭岛常受强风影响，塑造了生长速度较慢，木材密度较高的物种，增强了植物抵抗物理胁迫能力，这些物种能改善生境条件，提高了土壤养分。

3.3 地形对海岛植物功能性状的影响

温度、水分、土壤养分的变化集中体现在地形梯度的差异上，进而反映在植物功能性状的变化上（Loreau et al.，2001）。本研究发现坡位对海岛植物功能性状影响最大，其次是坡度、坡向和海拔。海拔对平潭岛植物功能性状影响最小，可能是因为调查样地的相对高程差较小（232 m），水热条件下降不显著，植物的生长未受到海拔的限制。本研究结果表明，坡度和海拔与STD、LDMC、LCC呈正相关，与SLA、SPC呈负相关。坡度影响坡面的径流量和土壤侵蚀强度，间接影响土壤养分和水分的分布。海拔对植物功能性状的影响主要是通过海拔的上升，影响植物生长所需的温度、水分、CO2等多种因子，导致植物生态适应性发生变化（Westoby et al.，2002）。随着坡度和海拔的上升植物倾向于减小SLA，增加LDMC、STD，将更多的资源投入到防御组织，进而增大叶片的抵抗能力，用于抵御冲蚀引起的养分流失。在地形起伏的林地，不同的坡位会形成不同的生境，上坡位太阳辐射强烈、温度高、土层薄、土壤养分含量和土壤含水量较低，而中、下坡位的土壤养分含量均高于上坡位（杨士梭等，2014）。因而表现出上坡位至下坡位，SLA逐渐增大，STD、LDMC逐渐减小的趋势，此结果与祁建等（2008）研究相符。坡向主要导致风向和太阳辐射的差异，使得不同坡向之间的光、热、水、土壤和植被的分布均受到影响。Wright et al.（2001）指出越向阳、越干旱的区域植物LNC、LPC越高，与本研究一致。同时为了防止叶片水分散失，叶片通常表现为叶被毛、厚革质的特征，表现为坡向与LNC、LPC呈正相关，与LT呈负相关。

总之，相比大陆，海岛更易受到自然灾害的影响，生态系统脆弱，一旦遭到破坏且难以恢复。海岛植物为了适应其特殊的环境，协调茎、叶功能性状采取相应的生态策略。其中，SOM和坡位是影响海岛植物功能性状的主要环境因子。本文将大陆植物功能性状的研究扩展到海岛森林植被，更加有助于揭示海陆作用下海岛植物对环境的适应策略，旨在为海岛植物修复和重建物种筛选提供参考依据。

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（责任编辑 李 莉）