秀珍菇菌渣在霍山石斛栽培基质上的应用效果分析

杨霞 吴松展 刘景坤 余小兰 李光义 王进闯 李勤奋

摘  要：基質的理化性质是影响石斛生长的主要因素之一，本研究旨在探究不同比例腐熟及新鲜秀珍菇菌渣替代市售基质（松树皮）作为栽培基质对霍山石斛生长的影响，分析菌渣理化性质与霍山石斛生长的内在关系，探究菌渣废弃物替代树皮进行栽培的可行性。将腐熟菌渣按体积替代0、25%、50%、75%的松树皮，新鲜菌渣按体积比替代0、25%、50%、75%、100%配制基质栽培石斛，测定基质的理化性质及石斛的各项生长指标，通过冗余分析确定基质理化性质与石斛生长的相关关系及主要影响因素。结果表明：（1）腐熟菌渣及新鲜菌渣均具有较好的透气性，利于石斛生长;（2）菌渣腐熟后pH及电导率升高，严重影响石斛的成活率，而新鲜菌渣的总孔隙度、持水孔隙度是影响存活率及根长根数的主要因子;（3）将50%腐熟菌渣，25%新鲜菌渣替代树皮栽培石斛，其叶片数、株高、根系发育、成活率等生长指标不受影响，当菌渣添加量超过50%时，基质的较高的pH、电导率、持水孔隙度、总孔隙度，均不利于石斛的生长。因此，菌渣可以部分替代树皮栽培石斛，但添加量不宜超过50%，为充分利用菌渣作为石斛栽培基质要全面考虑pH和电导率等理化性质从而调整添加比例。

关键词：菌渣;腐熟菌渣;霍山石斛;基质;冗余分析

中图分类号：TU993.3      文献标识码：A

Application Effects of Pleurotus geesteranus Substrate on Dendrobium huoshanense Cultivation

YANG Xia1，2， WU Songzhan1，2， LIU Jingkun1，2， YU Xiaolan1，2， LI Guangyi1，2， WANG Jinchuang1，2，

LI Qinfen1，2*

1. Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. Hainan Key Laboratory of Tropical Eco-circular Agriculture， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： One of the main factors affecting the growth of D. huoshanense is the physical and chemical properties of substrates. The objective of this study was to investigate the effects on the growth performance of D. huoshanense when using the spent mushroom substrate （SMS） of P. geesteranus to replace part of the pine bark. D. huoshanense were grown in nine matrix containing SMS and mushroom substrate compost （SMC） or not during different period. The proportion of SMS in the mixtures elaborated with pine bark was 25%， 50% and 75% V/V residue， while the proportion of SMC was 25%， 50%， 75% and 100%. A substrate of 100% pine bark was used as the control in each experiment. Prior to cultivating， some physicochemical properties of the growing media were determined and the growth index of P. geesteranus were also measured after the cultivation. The gas permeability of both the SMS and SMC was good for the growth of P. geesteranus. Compared to SMS， the pH and conductivity of SMC extremely increased， which seriously affected the survival rate of P. geesteranus. The total porosity and water holding porosity of SMS mainly affected the survival rate and root length. There was no negative effect on the growth of P. geesteranus when the substrate of bark was substituted with 50% SMC or 25% SMS， and the growth indexes such as leaf number， plant height， root development and survival rate were even better than that grown in bark. However， when the substitution rate of SMS or SMC exceeded 50%， the matrix would be linked to higher pH， conductivity， water holding porosity， and total porosity which was not suitable for the growth of P. geesteranus. Therefore， SMS and SMC could be used to replace bark partially in P. geesteranus cultivation， but the amount should not exceed 50%.

Keywords： spent mushroom substrate （SMS）; mushroom substrate compost （SMC）; Dendrobium huoshanense; substrate for cultivation; redundancy analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.03.005

我国食用菌产业蓬勃发展，每年产量超过2260万t，而每生产1 kg食用菌约产生2.5～5.0 kg的新鲜菌渣（spent mushroom substrate， SMS）[1]，大量的菌渣堆积不仅占用土地空间，散发的温室气体也会造成环境污染。因此，大量菌渣亟需适当的处理技术，以减小其对环境的负面影响。食用菌采收后，菌渣中残留约50%～60%的养分，高水平的有机物质、氮、磷、钾和作物生长所需的其他营养素可以使菌渣为植物持续提供营养[2]。同时，真菌及其分泌的酶等具有多种活性能抑制植物病原菌[3]。生产中常将新鲜菌渣或堆肥后的腐熟菌渣（spent mushroom compost， SMC）作为有机肥、土壤改良剂及栽培基质，以达到减量化、资源化处理的目的。前人研究表明[4-5]，菌渣具有容重小、持水性强、透气性好等物理特性，可作为无土栽培基质材料，但其较高的电导率及pH可能会影响植物的生长，限制其作为主要基质栽培作物，因此，需要针对不同作物探究其适宜添加量，明确菌渣的理化性质对作物生长的影响。

霍山石斛（Dendrobium huoshanense C. Z. Tang et S. J. Chen）是《神农本草经》中记载应用最早的优质珍贵石斛品种，被列为“中华九大仙草”之首，有抗氧化、抗肿瘤、降血压、增强免疫力、保肝护胃等功效[6]，人工栽培经济效益高，研究霍山石斛的栽培基质配方具有较高的应用价值。目前霍山石斛的栽培基质研究多集中于直接采用树皮或将树皮与其他基质如草炭、蛭石、水苔、椰糠、花生壳等进行不同比例混合[7-8]，通過综合评分评价基质配比或种类的适宜程度，筛选优良基质及配比。霍山石斛由于其特殊的生长习性，环境因子及基质性质相较于营养水平是影响其生长的主要因子[9]。通常认为，基质的保水性能、透气性能、电导率等均会影响石斛生长，但各因子与霍山石斛的相关性并不明确，石斛与基质特性对应的生物效应关系鲜见报道。

基于此，本研究拟就菌渣作为基质栽培石斛的可行性进行探究，明确不同配比菌渣对霍山石斛的生长性能的影响，确定菌渣的适宜添加量。利用冗余分析探究霍山石斛的生长指标与基质的理化性质的相关性，明确基质理化性质对石斛生长的影响，为生产中菌渣基质化利用提供科学指导，为研究石斛与基质的生物效应关系提供理论基础。

1  材料与方法

1.1  材料

1.11  基质材料  供试的秀珍菇菌渣均为海南定安龙湖南科食用菌有限公司提供的秀珍菇菌渣，样品经过自然风干并过5 mm筛;供试树皮为市场上购买的松树皮，经过自然风干，粒径为5～10 mm。菌渣及树皮的理化性质见表1。

1.1.2  供试作物  供试石斛为安徽省六安市霍山县李友志石斛基地提供的霍山石斛幼苗。

1.1.3  仪器设备  震荡机（NRY-2102C，南荣实验室设备有限公司）、根系扫描仪（WinRHIZO Pro LA2400，REGENT）。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  采用单因子完全随机设计，分别用腐熟菌渣替代0、25%、50%、75%（V/V）的树皮，用新鲜菌渣替代0、25%、50%、75%、100%（V/V）的树皮（具体配比见表2），配制石斛栽培基质，每个处理5个重复，每个重复6株石斛。比较不同配比基质的理化性质，不同基质下霍山石斛的生长指标，分析基质的理化性质与霍山石斛的生长指标的相关关系。

1.2.2  腐熟菌渣石斛栽培试验  试验于2017年12月下旬至2018年5月下旬在海南大学城西校区大棚内进行。石斛以标准32孔穴盘（54 cm× 28 cm）栽培，选择生长状况相近的石斛幼苗，平均每株重1.61 g，株高5.22 cm，每盘为1个处理，每穴栽种1株石斛幼苗，每日浇透水3次，除浇水外不再进行其余处理，150 d后收获，测定石斛的叶片数、总重、株高、总根数、总根长。

1.2.3  新鲜菌渣石斛栽培试验  试验于2018年9月上旬至2019年1月上旬石斛在海南大学城西校区大棚内进行，试验石斛苗平均每株株重1.59 g，株高5.16 cm。其他管理同1.2.2。

1.2.4  基质理化性质测定  采用电位法（水土比，2.5∶1）测定pH值;采用EC计电位法测定电导率（水土比，2.5∶1）;使用环刀测定基质的总孔隙度、透气孔隙度、持水空隙度及容重。

1.2.5  作物生长指标测定  以根系扫描仪对洗净擦干分离的根进行扫描，分析根系根长和总根数。

1.3  数据处理

采用Excel 2013软件处理数据，采用SPSS 19.0软件对数据进行单因素方差分析和相关性分析，对不同处理进行多重比较，显著性水平设置为α=0.05。使用Canoco 4.5进行冗余分析，比较石斛生长性状与基质理化性质之间的关联程度。

2  结果与分析

2.1  添加不同比例菌渣对霍山石斛栽培基质理化性质的影响

添加不同比例腐熟菌渣和新鲜菌渣会影响石斛栽培基质的理化性质，结果见表3。在腐熟菌渣处理中，随着基质中腐熟菌渣含量从25%上升至75%，基质的容重显著增大，分别增加33.33%、66.66%、73.33%，但50%与75%添加组间差异不显著。与对照组相比，25%及75%腐熟菌渣添加组的总孔隙度显著降低，分别降低5.08%及15.25%;但50%添加组总孔隙度与对照组差异不显著。与对照组相比，25%腐熟菌渣添加组的透气孔隙度不发生明显变化;但50%及75%添加组透气孔气度分别显著降低12.73%、17.54%。基质的持水孔隙度随腐熟菌渣的增加均显著高于对照组，分别上升39.56%、105.88%、174.16%。添加不同比例腐熟菌渣后，基质电导率分别较对照组显著增加，分别增加了10.63、18.85、24.27倍。基质pH随菌渣的添加由接近中性变为偏弱碱性，其中25%替代组与对照组无显著差异;但50%和75%组与对照组呈显著差异。

在添加新鲜菌渣处理中，随着基质中新鲜菌渣从25%增加至100%，基质的容重均显著高于对照组，分别增加22.22%、44.44%、50.00%、33.33%，但各组间无显著差异。添加不同比例腐熟菌渣后，基质总孔隙度除25%添加组显著低于对照组外，50%及75%添加组均显著高于对照组。添加菌渣后，基质的透气孔隙度相较于对照组显著降低，分别降低14.38%、45.60%、55.94%、58.11%;但50%和75%添加组组间无显著差异。基质的持水孔隙度随菌渣含量增加显著增大，分别增大2.32、4.24、5.20、6.22倍。添加菌渣后基质电导率均显著高于对照组，分别增加31.80、62.15、84.76、110.76倍。相较于对照组，添加25%及50%菌渣，基质pH无显著变化，但当添加量超过50%时，基质pH显著增加，增加幅度达17.25%、25.32%。

2.2  腐熟菌渣对石斛生长状况的影响

腐熟菌渣替代树皮会显著影响霍山石斛植株的叶片数、总重、株高、总根数、根长和成活率，结果见图1。随着腐熟菌渣的添加，石斛的成活率受影响，添加75%腐熟菌渣显著降低石斛的成活率，由100%降至76.67%;但25%、50%添加组与对照组差异不显著。添加75%腐熟菌渣时，石斛叶片数显著降低;但25%及50%添加量不会显著影响叶片数。添加75%腐熟菌渣后石斛总重、株高显著低于其他组，但在25%及50%添加比例下总重及株高不发生显著变化。相较于对照组，腐熟菌渣添加量从25%添加至50%时，根数及根长均无显著变化;添加量增至75%时，石斛根数及根长显著降低，分别从16.67条降为12.75条及从7.33 cm降为5.98 cm。

2.3  新鲜菌渣对石斛生长状况的影响

新鲜菌渣显著影响石斛植株的叶片数、总重、株高、总根数、根长和成活率，结果见图2。不同添加比例菌渣对石斛成活率影响不一，其中25%、50%、75%添加组石斛成活率与对照组无显著差异;但100%添加组成活率显著低于对照组，由100%降为66.67%。随着新鲜菌渣添加比例增加至50%、75%、100%，石斛叶片数显著减少，由对照组的13片减少至5片;而25%添加量组叶片数略高于对照组但无统计学差异。相较于对照组，25%及50%菌渣添加组队石斛总重没有显著影响;而其他添加量（>50%）总重显著降低。在不同添加比例下石斛株高均相较于对照组没有发生显著变化，石斛的株高不受菌渣含量的影响。与对照组相比，腐熟菌渣添加量为25%及50%时，石斛根数没有显著变化;增加至75%及100%时，根数显著降低，从对照组的18.25条降低为9.75条。在各个添加比例下，新鲜菌渣添加组的根长与对照组无显著差异;但100%添加组石斛根长显著低于25%、50%及75%添加组。

2.4  腐熟菌渣理化性质对石斛生长影响的冗余分析

植物的生长指标与基质的容重、总孔隙度、透气孔隙度、持水孔隙度、电导率、pH等理化性质的冗余分析结果（图3）表明，RDA第1、第2排序轴的方差贡献率分别为58.4%、17.0%，两者累积贡献率达75.4%，反映石斛生长与基质理化

RDA1和RDA2为主成分载荷，编号1～5为FCK组样本，6～10为FT1组样本，11～15为FT2组样本，以此类推，同组样品使用相同性状表示。

RDA1and RDA2 is the load of principal components. No. 1–5 repres ent the samples of FCK， 6–10 represent the samples of FT1， 11–15 represent the samples of FT2， and so on， same samples are identified by same shape.

性质关系密切。RDA排序结果表明，电导率、容重、持水孔隙度、总孔隙度、pH与第1排序轴呈显著正相关，说明第1排序轴主要反映基质的持水性、电导率、pH的综合变化。透气孔隙度与第2排序轴呈负相关，说明第2排序轴主要反映基质透气性。石斛的成活率与电导率、容重、持水孔隙度、总孔隙度、pH等呈高度负相关，相关系数分别为0.7774、0.6551、0.8582、0.9343、0.7856（P<0.01）。石斛根数与电导率呈负相关，相关系数为0.4559（P<0.05）。根长与容重、持水孔隙度、电导率、pH等负相关，相关系数分别为0.5312、0.5294、0.4796、0.4809（P<0.05）。植株总重与持水孔隙度、pH呈中度负相关，相关系数分别为0.4581、0.4779（P<0.05）。株高与总孔隙度、持水孔隙度、电导率、pH呈负相关，相关系数分别为0.5300、0.5744、0.4802、0.4880（P<0.05）。石斛叶片数与基质无显著相关关系。FT3组处理（75%腐熟菌渣）与FCK组（100%树皮）明显偏离，与植株生长指标偏离较远，说明两组间理化性质区别较大，75%腐熟菌渣处理组不适于植株生长。FT1组（25%腐熟菌渣）与FCK组在统计学上无法区分，说明两者理化性质无统计意义上的区别，且均适于石斛的生长。

2.5  新鲜菌渣理化性质对石斛生长影响的冗余分析

由图4可知，RDA第1、第2排序轴的方差贡献率分别为63.8%、23.0%，两者累积贡献率达86.8%，表明石斛生长与基质的理化性质高度相关。根据RDA排序结果可知，电导率、持水孔隙度、总孔隙度、pH与第1排序轴呈显著正相关，表明第1排序轴主要反映基质的持水性、电导率、pH的综合变化。容重与第2排序轴呈负相关，说明第2排序轴主要反映基质容重。石斛的成活率与总孔隙度、pH、电导率、持水孔隙度等呈高度负相关，相关系数分别为0.8010、0.9185、0.9148、0.8891（P<0.01），与透气孔隙度呈高度正相关，相关系数为0.8186（P<0.01）。根数与总孔隙度、持水孔隙度、电导率、pH呈中度负相关（0.5060、0.6331、0.6680、0.6122），与透气孔隙度呈中度正相关（0.5985）（P<0.01）。根长与pH负相关，相关系数为0.4407（P<0.05）。植株总重与总孔隙度、持水孔隙度、电导率、pH呈中度负相关（0.5779、0.7020、0.6973、0.6787），与透气孔隙度呈中度正相关（0.6569）（P<0.01）。石斛叶片数与持水孔隙度、电导率、pH呈中度负相关（0.7627、0.7460、0.7361），与透气孔隙度正相关（0.7371）（P<0.01）。石斛株高与基质理化性质无顯著相关。由冗余分析可知，WT4组（100%菌渣），WT3组（75%菌渣）其理化性质与WT1组（100%树皮）偏离较大，与石斛的生长指标均成负相关，可见WT4组、WT3组基质配方不适宜霍山石斛的生长。但WT1（25%菌渣）基质的理化性质与WCK不能从统计学上区分，说明两组间理化性质具有一定的相似性，适于石斛生长。

RDA1和RDA2为主成分载荷，编号1～5为WCK组样本，6～10为WT1组样本，11～15为WT2组样本，以此类推，同组样品使用相同性状表示。

RDA1and RDA2 is the load of principal components. No. 1–5 represent the samples of WCK， 6–10 represent the samples of WT1， 11–15 represent the samples of WT2， and so on， same samples are identified by same shape.

3  讨论

3.1  霍山石斛栽培基质的筛选方法

适宜栽培基质是霍山石斛高效种植的关键，直接影响石斛的成活率、生长速率、产量及多糖含量[10]。生产中常通过测定原料的理化性质，将其与理想基质对比，来判定其作为栽培基质的潜力，再通过盆栽试验，确定或筛选最佳基质配方。张爱丽等[11]用正交试验筛选适宜比例的核桃壳替代树皮栽培铁皮石斛。陈美钦[12]通过主成分分析比较铁皮石斛的生长性状的综合得分，筛选出石斛最佳基质配比为泥炭∶松树皮∶小石子（1∶2∶2）。屈媛[13]利用腐熟及新鲜松树皮等8种单一原料栽培铁皮石斛，测定其生长特性，通过模糊数学中隶属函数的综合评价指数高低判别基质的优劣性。以上几种方法均是通过综合石斛生长表现来反映某一基质或配比的适宜程度，但未能表征基质各指标对石斛生长的影响。冗余分析可通过特定排序直观解释物种信息和多个环境因子之间的关系，本研究利用冗余分析直观表现基质的理化性质与霍山石斛的各生长指标的内在联系。图3和图4不仅表现各个处理对石斛生长的适宜程度，也区分各个处理与最佳栽培效果处理的差异。同时，冗余分析表明，随着基质中菌渣的添加，逐渐与对照组分离，当菌渣含量超过50%时，分离明显，说明菌渣添加量大于50%的基质不适于石斛生长。冗余分析表明，基质的透气孔隙度与石斛的生长性能正相关，说明菌渣的透气孔隙度利于植株生长。而总孔隙度、pH、电导率及持水孔隙度等都与石斛的生长呈显著负相关，说明生产中应调整菌渣替代树皮的比例，或添加其他材料如石子、泥炭、锯木等调整基质中的总孔隙度、pH、电导率等以使其利于石斛生长。因此，采用冗余分析筛选石斛的栽培基质可以直观的判定植株对基质的响应关系，明确基质理化性质的与植株生长的贡献情况，针对性的调整基质配方，以配制适合植株生长的优良基质。

3.2  菌渣作为霍山石斛栽培基质的适用性

菌渣中有较高的养分残留可以作为缓释肥为植物生长提供营养，菌渣中的微生物可以有效抑制栽培植物的病原菌，促进作物生长[14]。研究表明，菌渣的有机质为55.03%，全氮为1.23%，全磷为0.54%，全钾为1.70%，总养分为3.47%，堆腐熟菌渣有机质为49.46%，全氮为1.73%，全磷为0.79%，全钾为2.29%，总养分为4.80[15]，明显高于其他基质，具有作为栽培基质的潜力。腐熟过程可以增加菌渣的养分含量，尤其是速效氮的含量（增加幅度达100%）[16]，更易于作物对N的利用。值得注意的是，腐熟过程会大幅增加菌渣的pH及电导率，而高导电率及pH是限制菌渣作为栽培基质、植物有机肥及土壤改良剂的主要因素，严重影响植物的生长[17]。本研究中添加100%腐熟菌渣组石斛全部死亡，可能是其极高的电导率及pH导致的，因此直接将该处理剔除。此外，菌渣中的孔隙度及透气性利于植物的根系发育，提高养分及水的吸收效率[18]，由于其疏松、透气、保水保肥能力强，将混入树皮或石子中，可以提高基质保湿性。

本研究结果表明，秀珍菇菌渣作为栽培基质对石斛的生长具有一定程度的抑制作用，但树皮基质中添加至50%的腐熟菌渣或25%新鲜菌渣时，石斛的各项指标与纯树皮基质相比在统计学上没有显著差异。唐敏[19]使用腐熟菌渣代替水苔栽培石斛，发现当腐熟菌渣含量为30%时，植株的生长状况高于纯水苔处理组，而当菌渣含量超过50%时显著抑制植株生长，与本研究结果相似。冗余分析表明，菌渣含量超过50%时，与石斛的生长指标明显偏离，进一步佐证栽培试验的结果。添加腐熟菌渣后，电导率是影响石斛存活率及根数的主要因素，pH是影响总重、根长及株高的最要因素。菌渣腐熟后，电导率、pH大幅上升，对石斛根系的生长和分裂造成阻碍作用，影响石斛成活率。谢静等[20]研究发现，根是影响石斛生物生长的关键因素，栽培基质通过影响根增殖，影响石斛存活率，地上部茎伸长量，从而影响石斛产量。新鲜菌渣相较于腐熟菌渣具有较高的持水孔隙度和总孔隙度使得石斛总重和叶片数偏低，阻碍石斛的光合作用和生物量积累，最终影响石斛的成活率。此外，较高的持水孔隙度会影响石斛根系的呼吸作用，阻碍根系营养物质的合成[21]，从而抑制石斛生长。由此可见，秀珍菇菌渣在石斛栽培方面无显著优势，但可作为配料部分添加于栽培基质中。使用腐熟菌渣栽培石斛时应针对性降低其电导率及pH，添加石子、泥炭、树皮等原料或部分添加于其他基质中，以适于植物生长。使用新鲜菌渣栽培石斛时应注意调整基质的持水孔隙度和总孔隙度，如添加锯末或水苔等，使之适于石斛生长。明确了秀珍菇菌渣的理化性质在石斛栽培方面的劣势，后续的试验中应就菌渣作为栽培基质的不足针对性的改良配方，结合菌渣的养分供应及释放情况，探索菌渣对霍山石斛的生长及活性物质合成代谢的影响机制。

4  结论

（1）无论是新鲜菌渣或腐熟菌渣，均有栽培石斛的潜力，但不适于作为石斛栽培的主要基质。

（2）在樹皮标准基质中添加50%腐熟或25%新鲜秀珍菇菌渣栽培霍山石斛，不影响石斛的正常生长。

（3）腐熟菌渣中过高的电导率及pH是限制其作为石斛栽培基质的主要因素，新鲜菌渣中总孔隙度及持水孔隙度是影响石斛生长的主要原因，生产中应针对性的改善。

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