毛竹扩张对濒危植物桫椤根系形态可塑性的影响

瞿欢欢,邓洪平,*,梁 盛,刘邦友,程莅登

1 西南大学生命科学学院,植物资源与种质创新重庆市重点实验室,重庆 400715 2 西南大学生命科学学院,三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆 400715 3 赤水桫椤国家级自然保护区管理局,赤水 564700

根系作为植物三大营养器官之一,是吸收、传导矿质养分及水分的第一部位,是植物生长发育的源泉,对植物起着固定和支持作用[1],是植物地上与地下各部分物质及信息交换的重要系统[2]。从竞争干扰的角度来看,植物地下部分的竞争比地上部分更为激烈[3]。根竞争会引起根系形态可塑性发生变化,高根系可塑性的植物在长期竞争过程中会占据优势[4]。植物根系会根据自身所处的环境来做出相应的变化,从而提高养分吸收效率[5]。如在大豆(Glycinemax)和紫穗槐(Amorphafruticosa)的间作探究中发现,大豆的根系形态和空间分布改变致其氮素吸收量增加,从而抑制了紫穗槐的生长[6]。桫椤(Alsophilaspinulosa)隶属桫椤科桫椤属,为古老孑遗植物,对研究植物起源、进化和地理区系等方面有重要价值[7]。桫椤现存数量很少,加上气候的变化及生长环境被破坏,种群日渐缩小,目前已处于濒危状态,被列为国家二级重点保护野生植物[8]。毛竹(Phyllostachysheterocycla),禾本科刚竹属,其通过地下茎进行无性繁殖,向周边林地快速扩张,给邻近生态系统及生物资源构成了巨大的威胁[9]。特别是在自然保护区内,人为采伐的禁止使其能够迅速扩张,导致区内生物多样性下降[10]。赤水桫椤国家级自然保护区中,早前种植的毛竹大肆入侵原始林,在低海拔的河岸、沟谷形成了成片的竹林,一定程度上破坏了适宜桫椤生长的原生境,成晓霞等依据毛竹入侵情况将各桫椤群落分为受毛竹轻度、中度以及重度干扰的样地,受毛竹重度干扰下的桫椤群落主要表现为：桫椤的立木度降低；物种组成趋于简单化；群落中耐荫植物组成增加、郁闭度增加；桫椤幼株缺乏,种群衰退趋势明显[11]。其余相关研究表明,毛竹干扰会使桫椤群落空间分布格局上呈现聚集分布[12],在对生态位的研究中发现,毛竹生态位宽且与桫椤生态位有较大重叠,二者存在着一定的资源竞争[13],但是对二者地下生态的研究甚少。

本文通过对比受毛竹不同程度干扰样地的毛竹、桫椤根系生物量密度(RBD,g/m2)、细根比根长(SRL)、相邻同级侧根节点距(LRIL,mm)等参数,探讨桫椤根系的形态特征受毛竹干扰的变化规律,为抑制毛竹扩张及桫椤种群的保护提供理论参考。

1 研究区概况

赤水桫椤国家级自然保护区位于贵州省赤水市中部,紧邻赤水河畔,以桫椤及其生存环境为主要保护对象[11]。区内沟溪较多,流经自然保护区的主要有葫芦沟、金沙沟和板桥沟。保护区植物群落的空间分布受海拔影响较大,毛竹和芭蕉位于沟谷两侧,形成南亚热带常绿阔叶灌草丛,物种组成和群落结构单一,稳定性低,是桫椤的主要生长环境；山坡较高海拔区以山地常绿落叶阔叶混交林和典型阔叶林为主,物种组成丰富,植物多样性较高,群落结构层次明显,类型多样,群落稳定性较高。桫椤种群分布于沟谷区域,生境范围相对狭窄,繁殖过程对环境要求高,受毛竹入侵影响较大。据科考调查报告显示，20世纪80年代保护区内尚有桫椤纯林的存在[14],但由于受毛竹干扰严重现已全部演变为毛竹-桫椤混交林。

2 研究方法

2.1 样地设置与样品采集

在保护区内毛竹-桫椤混交林上按照毛竹的重要值分别设置受毛竹轻度、中度以及重度干扰的样地(轻度干扰：毛竹重要值≤30%,中度干扰：30%<毛竹重要值<70%,重度干扰：毛竹重要值≥70%)[15],样方大小为20 m×20 m,3次重复,共计9个样方,样地信息详见表1,不同干扰程度的野外照片如图1。样地内随机选取5个采样点,采用根钻法(内径10 cm)由上至下分三层(0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm)钻取土芯,同一土层5个数据的平均值为一个重复。另为根系的水平分布格局研究,在9个样地内各选取桫椤样木、毛竹样株5株,以标准木为中心,在其上下左右四个方向距离树干20 cm,40 cm,60 cm处同样分三层钻取土芯,同一距离和土层4个方向数据的平均值为一个重复,共5个重复。

表1 调查样地基本特征(平均值±标准误差)

图1 毛竹不同程度干扰下的桫椤群落野外照片Fig.1 Field photos of A. spinulosa community disturbed by P.heterocycla in different degrees

2.2 根系处理与测定

土芯样品经流水初步冲洗后带回实验室,将桫椤根系(黑褐色)和毛竹根系(棕黄色)分开,自来水洗净,挑选出活根,用装有测微尺的显微镜测定不同土层毛竹根系的一级、二级侧根的节点距(根系末梢的根为一级根,一级根着生于二级根)。按照各层级根系的直径分为≤2 mm、2—5 mm、>5 mm三个等级。利用游标卡尺、镊子、放大镜等工具测量每级根系的鲜重、总长度。后将样品置于75℃烘箱中烘至恒重(48 h),天平称量其干重。根生物量、比根长相关计算公式如下[16]：

B=W/[π×(0.1/2)2]

SRL=L/W

式中,B为根生物量(g/m2),W为根干质量(g),0.1为跟钻内径(m),SRL为比根长(m/g),L为根总长度。

2.3 数据处理

采用单因素方差分析(one-way ANOVA)、多重比较分析(LSD)等数据分析方法对根系生物量、比根长(SRL)、相邻同级侧根节点距(LRIL)等数据进行分析。数据处理及制图通过SPSS 17.0和Excel 2003软件实现。

3 结果分析

3.1 根系分布格局

3.1.1根系垂直分布格局

由表2可知,随干扰强度的增大,桫椤各径级根系总生物量密度先增加后减少,毛竹各径级总根系生物量密度均显著增加。随土层深度的增加,不同干扰程度的毛竹总根系生物量密度均逐渐减少,但在不同径级中有些差别。毛竹细根(≤2 mm)生物量密度与总生物量密度的变化趋势相同,2—5 mm径级的根系中,除中度干扰呈现下降趋势,轻度和重度干扰的样地中均表现为在10—20 cm土层中根系生物量密度最大。总体来看,0—10 cm毛竹根系生物量密度最大,为951.95 g/m2,占总量的39.09%。直径> 5 mm的毛竹根系仅分布在重度干扰的10—20 cm土层中。此外,随土层深度的增加,除中度干扰的20—30 cm土层中≤2 mm的根系稍有减少外,桫椤各径级的根系生物量密度均逐渐增加,即桫椤根系多集中分布于20—30 cm土层。

表2 不同干扰程度3个土壤层次毛竹、桫椤根系生物量密度的垂直分布(平均值±标准误差)

Table 2 Vertical distribution of root biomass ofP.heterocyclaandA.spinulosaat 3 soil levels with different disturbance levels(mean ±SE)

干扰强度Intensities of disturbance土层Soil layer/cm毛竹各径级根系生物量Biomass/(g/m2)桫椤各径级根系生物量Biomass/(g/m2)≤2 mm2—5 mm>5 mm≤2 mm2—5 mm轻度0—1050.41±3.37 c30.87±7.30 c—8.33±1.56 c—Mild disturbance10—2049.85±9.72 c39.99±2.89 b—12.65±6.15 b—20—3029.14±13.03 c15.23±1.06 c—57.74±12.36 b—中度0—10251.06±14.86 b78.21±2.84 b—77.63±8.21 a—Moderate disturbance10—20236.61±28.97 b57.73±8.62 b—58.30±5.73 a46.77±9.6220—30147.42±12.24 b38.05±1.14 b—330.54±60.81 a97.62±11.86重度0—10366.14±12.13 a175.26±14.28 a—37.95±3.08 b—Severe disturbance10—20338.39±15.15 a236.28±19.64 a93.67±16.5857.78±6.59 a—20—30247.31±10.75 a47.63±1.94 a—88.32±7.73 b—

不同小写字母表示同一土层不同干扰程度间毛竹、桫椤同一径级根系生物量密度差异显著(P<0.05)

3.1.2根系水平分布格局

不同干扰程度下毛竹周围各径级毛竹根系生物量远高于桫椤(图2)。毛竹细根随着离竹距离的增加而逐渐减少,由离竹20 cm的8310.66 g/m2下降到4284.28 g/m2再到60 cm处的2193.65 g/m2。2—5 mm根系中除中度干扰的0—10 cm土层和重度干扰下的20—30 cm土层的生物量密度在离竹60 cm处有所上升之外,其余土层中的根系生物量密度变化趋势同毛竹细根。各径级桫椤根系生物量随干扰程度的增加而逐渐减少,中度干扰较轻度下降了47.62%,重度较中度下降了37.53%,但其随着离竹距离的增加而逐渐增多。

图2 不同干扰程度下毛竹周围不同径级毛竹、桫椤根系生物量密度在3个土壤层次的水平分布变化Fig.2 Horizontal distribution change of root biomass density of P. heterocycla and A. spinulosa in different diameter levels around P. heterocycla with different disturbance degrees at three soil layers

各样地桫椤周围的毛竹和桫椤根系分布各有不同(图3)。毛竹根系生物量在离桫椤60 cm处最多,3个土层中的总和为3843.53 g/m2,占毛竹根系生物量总量的39.7%。随着干扰程度的增加毛竹总根系生物量也逐渐增多。桫椤根系生物量密度在3个土壤层次中均表现为离桫椤20 cm处最高,40 cm处次之,离桫椤较远的60 cm处最低。≤2 mm的桫椤根系生物量在0—20 cm土层中随干扰程度的增加,表现出先升高后降低的趋势,2—5 mm桫椤根系在轻度干扰的样地分布较多。

图3 不同干扰程度下桫椤周围不同径级毛竹、桫椤根系生物量密度在3个土壤层次的水平分布变化Fig.3 Horizontal distribution change of root biomass density of P. heterocycla and A. spinulosa in different diameter levels around A. spinulosa with different disturbance degrees at three soil layers

3.2 不同干扰程度毛竹、桫椤细根比根长

图4 毛竹、桫椤细根在不同干扰程度下的比根长(平均值±标准误差)Fig.4 The specific root length of fine roots of P. heterocycla and A. spinulosa under different disturbance degrees(mean ±SE)不同小写字母表示同一土层中毛竹、桫椤细根比根长在不同干扰程度间存在显著差异(P<0.05)

比根长(SRL)即根长与生物量的比值,其大小能够反应出细根对环境的变化,比根长越大,根系吸收养分、水分的能力就越强。毛竹、桫椤细根比根长在不同干扰程度、不同土层中的变化有所不同(图4)。毛竹细根比根长在3个土层中均随着干扰程度的增加而逐渐升高,且重度干扰较轻度和中度干扰均有显著性差异(P<0.05),平均增幅为66.9%。桫椤细根比根长在10—20 cm土层中先升高后降低,0—10 cm、20—30 cm土层中的桫椤细根比根长则随着干扰程度的增加而呈现逐渐降低的趋势,总体上,重度干扰下桫椤细根的SRL总量较轻度干扰下降了28.71%。

3.3 毛竹根系LRIL

同级根系之间的节点距(LRIL)可表征根系的多少,节点距越小,表明根系数目越多。3个土层中二级侧根节点距均大于一级侧根,3个土层中的一、二级侧根均在重度干扰下节点距最小(图5)。3个土层中一级侧根LRIL均随着干扰程度的增加呈现逐渐降低的趋势,且在0—10 cm土层中节点距最小。10—20 cm土层中的二级侧根的变化趋势同一级侧根,0—10 cm、20—30 cm土层中二级侧根LRIL随干扰程度的增加先增加后减少,即重度干扰下二级侧根LRIL最小,分别为1.48 mm、1.76 mm和1.56 mm。此外,0—10 cm土层中毛竹侧根节点距最小,表明其侧根数目最多。

图5 不同干扰程度中3个土壤层次毛竹一、二级侧根节点距(平均值±标准误差)Fig.5 Distance between primary and secondary lateral root nodes of P. heterocycla in three soil layers with different disturbance degrees (mean ± SE)不同小写字母表示同一土层中同级侧根节点距在不同干扰程度的样地上差异显著(P<0.05)

3.4 各样地毛竹、桫椤细根生物量密度spearman相关性分析

将不同干扰程度样地的毛竹、桫椤细根生物量密度进行spearman相关性分析,详见表3。呈正相关的对数只有两对,其余7对均为负相关,占总对数的77.78%。其中轻度干扰的10—20 cm土层及重度干扰的0—10 cm土层中毛竹与桫椤细根生物量呈显著负相关(P<0.05)。

*显著相关,P<0.05

4 结论与讨论

4.1 根系生物量及空间分布

生物量的大小体现出根系的广布性[17]以及对土壤资源如水分和养分的竞争能力[18]。本研究中,在各干扰程度各径级中毛竹根系生物量均高于桫椤,表明毛竹较桫椤根系具有更高的广布性。毛竹依靠地下茎的克隆生长,扩散到其他林地,立竹度不断增加[19],从而使毛竹根系生物量远高于桫椤。毛竹较多的根系势必会占据更大的土壤空间,以此来获得更多的水分、养分等资源[20],这不仅挤占了桫椤的生存空间,也减少了桫椤可利用的资源,威胁到桫椤正常的生长发育,甚至使桫椤的立木度减少。此外,毛竹也可通过产生对周边桫椤有消极影响的化学物质来抑制桫椤根系的生长,即化感作用[21]。有研究表明毛竹根系浸提液有潜在的化感作用[22],其对周边根系的影响可想而知,各样地毛竹、桫椤细根生物量密度的spearman相关性分析也显示二者为负相关。毛竹根系通过干扰性竞争及化感作用使得其较桫椤具有更高的生物量密度。

植物在长期进化过程中,为最大限度获取土壤资源,产生了一系列的可塑性反应,其特征除了根系广布性还包括觅食精确性。根系趋向于分布在营养丰富的土层称为觅食精确性[23],其能够体现出根系竞争力的大小[24]。本研究发现,随着干扰程度的增加,毛竹根系逐渐趋向于分布在营养丰富的表层土壤,相应地桫椤根系被挤占到深层土壤中。由于磷常分布于浅层土壤,故毛竹根系对磷的吸收更具竞争力,尽管位于较深土层的桫椤根系吸收某些养分是有利的,但和毛竹根系相比会丧失更多的根生物量和养分吸收力[25]。一般来说,随着距主干距离和土层深度的增加,根系生物量密度会相应地减少[26]。但在毛竹周围根系的水平分布表现为随距离的增加,毛竹根系并未显著减少。这主要是由于毛竹克隆生长的特性及鞭根的双向生长使其在不同距离处根系生物量密度差异不大[19]。竹类植物经过鞭育笋、笋成竹、竹养鞭的不断循环而快速繁殖,大量的根系占据了土壤中较为肥沃的斑块[27-28],表明其觅食精确性远高于桫椤。

4.2 形态可塑性与毛竹扩张

根系吸收养分和水分的能力由细根单位重量的根长即比根长决定,在衡量根系竞争策略方面有重要意义[29- 30]。有研究者认为SRL的减小更有利于植物在根系竞争中占据优势,如在玉米-花生间作系统及胡桃-小麦农林复合系统中均发现,竞争使SRL减小[31- 32]。但大多研究表明,SRL的增大更有利于增强根系竞争力,如沈蕊对毛竹种群向针阔林扩张的根系形态可塑性[27]、陈望远对土壤增温对杉木幼苗细根生长量及形态特征的影响[33]以及单立山对不同生境下荒漠植物红砂-珍珠猪毛菜混生根系的垂直分布规律[28]的研究均证实了这一点。本研究中,重度干扰下的毛竹细根SRL最大,这意味着根系直径越细,活力越强。桫椤细根SRL平均下降了25.62%。由此可见,毛竹细根形态可塑性强于桫椤细根,其在向桫椤林扩散过程中会通过增大SRL来提高竞争力。

研究表明,根级与根形态、根功能的关系十分密切[34]。较低级的根系数量更加庞大,是植物吸收水分和养分的主要部位。本研究表明,重度干扰下的LRIL最小,节点距的减小意味着侧根数目的增加,庞大的地下根系更有利于在竞争中获取更多的营养物质。一、二级侧根LRIL在0—10 cm土层中最小,表明其趋向于分布在表层土壤,根系吸收机制是在比较肥沃的土层中尽可能增加根系的数量,吸收更多的养分和水分。较大的SRL及较小的LRIL表明毛竹根系较桫椤具有更高的形态可塑性。

桫椤为树状蕨类植物,高大的地上部分需要消耗大量的水分和营养物质,但负责供给水分和养分的地下部分却多为柔软纤细,入土不深的不定根[35]。根系发达的针阔树在与毛竹的地下竞争中尚处于劣势[32],更何况根系不发达的桫椤,这就不难解释成晓霞等研究中发现的重度干扰下桫椤幼株缺乏,种群衰退趋势明显等结论。因此,采取有效措施对桫椤进行保护刻不容缓。本研究对赤水桫椤国家级自然保护区毛竹-桫椤混交林的根系形态可塑性进行研究,结果表明,重度干扰样地的毛竹根系生物量、SRL增加,LRIL减小,且趋向于分布在肥沃的表层土壤。为了更好的保护桫椤生长的原生境就必须采取一定的措施阻止毛竹的继续扩张,如尽可能挖除表层土壤中繁多的毛竹根系；在毛竹生长较密集的区域采用“挖坑灌水”[36]的方法来抑制毛竹的扩张；在受毛竹中度及重度干扰的桫椤林中适度间伐毛竹,避免桫椤的生长地被进一步侵占。