不同天然林分对灌木植物多样性的影响

杜鹏飞 李明文

摘要：  在黑河市平山林场选取环境条件（如坡度、坡向、郁闭度等）相似的阔叶混交林、落叶松阔叶林、红松阔叶林3种森林群落类型样地灌木进行分析的结果表明，红松阔叶林的Gleason指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数都较大，其物种丰富度和多样性均较高;毛榛子为各林分类型下灌木层的主要物种。

关键词：  天然林分;  灌木;  物种多样性

中图分类号：   S 793               文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2020）01 - 0042 - 04

森林是全球最大的陆地生态系统，起到涵养水源、保持水土、固碳释氧、净化环境、调节气温、改善气候等十分重要的作用，是维护地球生态安全的重要保障，也是人类获得生活生产物质的重要自然资源[ 1 ]。而灌木是森林的重要组成成分，其根系发达、萌发力强、耐贫瘠、耐寒、耐旱、适应性强。在森林形成的历史过程中，灌木林在森林发展的初期阶段，维持着森林结构的相对稳定状态，起到重要作用。本文对不同天然林分下灌木的物种多样性进行了调查与研究，以期能够为森林物种多样性恢复、林分结构稳定、森林资源充分利用等方面提供一定的依据，旨在为森林群落结构的研究起到积极的作用。

1 试验地概况

试验地位于黑龙江省黑河市平山林场，地处小兴安岭北坡北部，属低山丘陵地形，海拔高350～450 m，最高海拔636 m，地势自西北向东南逐渐降低，林场自西北向东南呈狭长状走向。属温带大陆性季风气候;年平均气温-1.7 ℃;年降水量400～600 mm，春季降雨少，主要集中在7～8月份;无霜期80～90天;全年日照时数约为2 569 h，≥10 ℃年积温1 800～2 100 ℃。该地区土壤主要有暗棕壤和沼泽土。

2 研究方法

2. 1 调查方法

2017年8月，在黑河市平山林场选取环境条件（如坡度、坡向、郁闭度等）相似的阔叶混交林、落叶松阔叶林、红松阔叶林3种森林群落类型。分别设置面积为100 m×100 m的永久固定观测样地各1块，将100m×100m样地划分25个20 m×20 m的亚样方，在每个20 m×20 m的亚样方中随机设置5个5 m×5 m的小样方，调查记录样地的基本状况，分别调查小样方内出现的灌木的种类、数量、高度、基径。

2. 2 植物多样性的测定

植物多样性是指一定范围内多种多样的植物有规律地结合所构成的稳定的生态综合体。试验范围内的植物多样性测定采用丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和生态优势度等指标来分析。其中丰富度指数采用Gleason指数;多样性指数采用Shannon-Wiener指数、Simpson指数;均匀度指数采用Pielou指数[ 2 - 3 ]。

（1）丰富度指数

Gleason指数，计算公式为：

D=S/ln A

式中，A为调查的总面积;S为群落中的物种总数目。

（2）多样性指数

Shannon-Wiener指数，计算公式为：

H'=-∑（Pi ln Pi）

式中，H'为香农指数;Pi为第i个种在全体物种中的重要性比例，如以個体数量而言，ni为第i个种的个体数量，N为总个体数量，则有Pi=ni/N。

Simpson指数，计算公式为：

D=1-∑）

式中，D为辛普森指数;N为总个体数量;ni为第i个种的个体数量。

（3）均匀度指数

Pielou指数，计算公式为：

E=H/Hmax

式中，H为实际观察的物种多样性指数;Hmax为最大的物种多样性指数，一般为Shannon-Wiener指数;Hmax=ln S（S为群落中的总物种数）。

（4）生态优势度

C=∑Pi2

式中，Pi为第i类群的个体数在总体中的比值。

（5）重要值

Si=

式中，Si为第i类群的个体数在总体中的重要值。

3 结果分析

3. 1 不同天然林分样地灌木的物种组成

3. 1. 1 阔叶混交林灌木的物种组成

在阔叶混交林调查样地中（表1），调查到灌木种类5种，隶属于桦木科、杜鹃花科、蔷薇科、豆科4个科;包括榛属、杜鹃花属、绣线菊属、胡枝子属、蔷薇属5个属。其中优势科为蔷薇科，含有2个属2个种，为绣线菊（Spiraea salicifolia）、刺玫果（Rosa davurica）;该样地中，在数量上占优势的种为桦木科榛属的毛榛子（Corylus mandshurica），植株数量为1 873株，占该样地灌木总株数的67.08%。

在树高和基径方面，平均树高>1 m的有2个树种，为毛榛子（Corylus mandshurica）、兴安杜鹃（Rhododendron dauricum）;其他树种的平均树高都<1 m;胡枝子（Lespedeza bicolor）平均树高最小，仅0.34 m。平均基径>0.5 cm的有2个树种，为毛榛子、兴安杜鹃;其他树种的平均基径都<0.5 cm;胡枝子平均基径最小，仅0.2 cm。分析说明在阔叶混交林样地中，毛榛子为优势树种，胡枝子、刺玫果等属于后期进入该地块的灌木树种，数量较少，还处于幼树阶段。

表1 阔叶混交林灌木的物种组成

3. 1. 2 落叶松阔叶林灌木的物种组成

在落叶松阔叶林调查样地中（表2），调查到灌木种类8种，隶属6个科、8个属。其中优势科为蔷薇科，含有3个属3个种，为珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）、绣线菊、刺玫果（Rosa davurica）;其他科都为1属1种。该样地中在数量上占优势的种为桦木科榛属的毛榛子，植株数量为1 077株，占该样地灌木总株数的41.42%。

在树高和基径方面，平均树高>1 m的有4个树种，为荚蒾（Viburnum dilatatum）、大叶小檗（Berberis ferdinandi-coburgii）、兴安杜鹃;其他树种的平均树高都<1 m;珍珠梅平均树高最小，仅0.61 m。平均基径>0.5 cm的有2个树种，为毛榛子、荚蒾;其他树种的平均基径都<0.5 cm;珍珠梅平均基径最小，仅0.27cm。从种群数量上来看，茶藨子（Ribes nigrum）、荚蒾、大叶小檗3个树种为后来种。

表2 落叶松阔叶林灌木的物种组成

3. 1. 3 红松阔叶林灌木的物种组成

在红松阔叶林调查样地中（表3），调查到灌木种类9种，隶属6个科、9个属。其中优势科为蔷薇科，含有3个属3个种，为珍珠梅、刺玫果、绣线菊;其他科都为1属1种。该样地中在数量上占优势的种为桦木科榛属的毛榛子，植株数量为1 282株，占该样地灌木总株数的32.99%。

在树高和基径方面，平均树高>1 m的有4个树种，为毛榛子、荚蒾、刺五加、金银忍冬;其他树种的平均树高都<1 m;茶藨子平均树高最小，仅0.30 m。平均基径>0.5 cm的有5个树种，为毛榛子、刺五加、金银忍冬、荚蒾、山梅花;其他树种的平均基径都<0.5 cm;茶藨子平均基径最小，仅0.27 cm。从种群数量上来看，山梅花、绣线菊、刺玫果3个树种为后来种。

表3 红松阔叶混交林灌木的物种组成

3. 2 不同天然林分样地灌木物种重要值分布

3. 2. 1 阔叶混交林灌木物种重要值分布

从表4可以看出，样地内每个5 m×5 m的样方中灌木平均株数为20株，这说明该林下灌木的密度适中。样方内灌木植株的两极分化很明显，株数超过1 000株的灌木只有1种，为毛榛子，其植株数达到总数的67%以上;株数<1 000株的占4种，且每个品种的植株数占总数的比例都<12%，刺玫果的植株数占总数的比例最小，为6.2%。此外，毛榛子 的相对多度、相对频度、相对优势度和重要值（69.45）都最高，为该林分类型下灌木层的主要物种，且成为林下灌木层的优势种群。该天然林内的灌木物种较少。

表4 阔叶混交林灌木物种重要值分布

3. 2. 2 落叶松阔叶林灌木物种重要值分布

从表5可以看出，样地内每个5 m×5 m的样方中灌木平均株数为21株，这说明该林下灌木的密度适中。样方内灌木植株的两极分化很明显，株数超过1 000株的灌木只有1种，为毛榛子，其植株数达到总数的41.4%;株数<1 000株的占7种，且每个品种的植株数之和占总数的比例为58.6%，大叶小檗的植株数占总数的比例最小，为0.12%。此外，毛榛子的相对多度、相对频度、相对优势度和重要值（61.43）都最高，为该林分类型下灌木层的主要物种，且成为林下灌木层的优势种群。珍珠梅、绣线菊出现频度分别为54.4%、60.00%，说明在样地内分布均匀。

表5 红松阔叶林草本植物物种重要值分布

3. 2. 3 红松阔叶林灌木物种重要值分布

从表6可以看出，样地内每个5 m×5 m的样方中灌木平均株数为31株，这说明该林下灌木的密度相对较高。样方内灌木植株的两极分化也很明显，株数超过1 000株的灌木有2种，为毛榛子、茶藨子，其植株数之和达到总数的64.15%;株数

<1 000株的占7种，珍珠梅、金银忍冬的植株数之和达到总数的30.42%;剩余5个树种的植株数量较少，其中绣线菊的植株数占总数的比例最小，为0.15%。此外，毛榛子的相对多度、相对频度、相对优势度和重要值都最高，为该林分类型下灌木层的主要物种，且成为林下灌木层的优势种群。珍珠梅、金银忍冬出现频度分别为72.80%、56.80%，说明在样地内分布均匀;茶藨子的出现频度为36.80%，说明在样地内呈岛状分布，不均匀;其他剩余树种呈零星点状分布。

3. 3 不同天然林分样地灌木物种各多样性指数比较

从表7和图1可以看出，在物种丰富度方面，落叶松阔叶林、红松阔叶林的Gleason指数较阔叶混交林的大，物种丰富度较高。在多样性指数方面，红松阔叶林的Shannon-Wiener指数和Simpson指数较落叶松阔叶林、阔叶混交林的大，分别为1.49、0.74，物种多样性较高;落叶松阔叶林Shannon-

Wiener指数和Simpson指数与红松阔叶林的相差很小，分别为1.48、0.72，物种多样性居中;阔叶混交林的较小，分别为1.08、0.52，物种多样性较低。在物种均匀度方面，落叶松阔叶林的Pielou指数较红松阔叶林、阔叶混交林的大，为0.71，物种均匀度较高;红松阔叶林和阔叶混交林的Pielou指数之间仅相差0.01，物种均匀度相差不多。

表7 不同天然林分样地灌木物种多样性指数比较

4 结 论

对在黑河市平山林场选取环境条件（如坡度、坡向、郁闭度等）相似的阔叶混交林、落叶松阔叶林、红松阔叶林3种森林群落类型样地灌木进行分析，红松阔叶林的Gleason指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指數都较大，其物种丰富度和多样性较高，但是物种均匀度方面较落叶松阔叶林的小，这可能是样地选取设置的原因造成。

參考文献

[1] 龚艳宾.  天然阔叶红松林下植被物种多样性及生物量研究[D].  北方：  北京林业大学，  2016.

[2] 马克平.  试论生物多样性的概念[J].  生物多样性，  1993，  1（1）：  20 - 22.

[3] 周国娜，  袁胜亮，  崔书文.  不同林分林下植被的多样性特征及生物量研究[J].  湖北农业科学，  2012（18）：  4 052 - 4 056.

第1作者简介：  杜鹏飞（1983-），  男，  硕士，  高级工程师，  主要从事林木育种、  林木推广等研究。

收稿日期： 2019 - 11 - 20

（责任编辑：   张亚楠）

Effects of Different Natural Stands on The Diversity of Shrub Plants

DU Pengfei

（Heihe Academy of Forestry Sciences，  Heilongjiang Heihe 164300）

Abstract Analysis of shrub plants in three types of forest community types： broad-leaved mixed forest， larch broad-leaved forest and korean pine broad-leaved forest with similar environmental conditions （such as slope， slope direction， canopy closure， etc.） in Pingshan Forest Farm of Heihe City. The Gleason index， Shannon-Wiener index and Simpson index of Korean pine broad-leaved forest are larger， and their species richness and diversity are higher， but the species uniformity is smaller than that of Larch broad-leaved forest， which may be the reason of sample plot selection.

Key words Natural forest;  Shrub plants;  Species diversity