四川盆地南缘不同海拔金佛山方竹林（Chimonobambusa utilis）土壤化学计量及笋产量特征

戴晓康，冯茂松，黄从德，毕浩杰，赖 娟，刘 雄，高嘉翔，白文玉

（四川农业大学林学院，成都 611130）

生态化学计量学的起源可追溯到1840 年德国著名化学家李比希于提出的“最小因子定律”（Liebig's law of minimum），1986 年 Reiners 首次把化学计量学理论作为生态系统研究的一个补充理论，从而使生态学与化学计量学有机结合起来，提出了结合化学计量学理论的生态学研究理论模型[1-2]。2002 年Sterner 和Elser 出版的著作《生态化学计量学：从分子到生物圈的元素生物学》一书标志生态化学计量学理论基本完善，即生态化学计量学（ecological stoichiometry）是指大量的化学物质在生态系统相互作用以及过程中的平衡研究的科学，为生态系统过程中土壤-植物的养分供应及组成平衡提供了新的研究思路和手段[3]。我国自20 世纪初以来，研究者对生态化学计量学的研究逐步兴起，主要集中在植物组织、凋落物生态化学计量学特征，而对土壤生态化学计量学及结合经济林产量的研究则较少[4-5]。前人对植物生态化学计量特征的研究表明：植物的养分比率常趋向固定的比值，土壤养分供应和植物养分需求间存在动态平衡，植物组织内养分循环速度既可受植被养分需求量的约束，也受来自土壤养分供应的约束[6]。由此可见，在元素水平上，化学计量特征能够将不同研究尺度（如器官—个体—群落—生态系统等）、不同研究对象（如植物-土壤等）和不同研究内容（如植物新陈代谢、群落生产力水平、土壤养分循环利用等）的生物学研究联系起来，对深入阐明土壤养分可获得性，生态系统碳、氮、磷元素生物地球化学循环和平衡机制具有重要意义[7-8]。

我国竹林面积、竹蓄积量、竹种类居世界之首，现存竹林面积为520 万hm2[9]，占世界总竹林面积的1/3，现有竹种约34 属619 种，约占全世界竹种总量的41.6%[10]。目前国内外学者主要集中在竹制品的加工及制造技术、竹笋营养成分、人工竹林经营技术等方面，竹种也以雷竹、毛竹为主。金佛山方竹（Chimonobambusa utilis）为禾本科竹亚科寒竹属，我国特有竹种，以秋季出笋为特色，填补了该季节无竹笋的空白，栽培区域集中分布于四川、重庆和贵州等地[11]。四川金佛山方竹主要集中于四川盆地南部边缘古蔺县，位于云贵高原北麓，与贵州省毕节、金沙、赤水和叙永等地毗邻，主要分布在海拔1 370～1 980 m范围。本研究选择金佛山方竹适生区内3 个海拔梯度，研究土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）及其生态化学计量学特征、笋产量及其关系，并与我国土壤养分水平对比，定量认识研究区不同海拔梯度金佛山方竹林土壤资源利用状况，深入理解金佛山方竹林对环境的适应机制及对资源的利用和分配过程，为金佛山方竹林可持续经营提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省泸州市古蔺县国营林场，地处四川盆地南部边缘（E105°34'～105°52'，N27°56'～28°11'），气候属亚热带季风气候，年平均气温18 ℃，年平均降水量1 147 mm，夏季日照564 h，占年日照时数的43%，冬季日照123 h，占年日照时数的9.6%，气候随海拔梯度升高变化较大，从亚热带到温带、寒温带过渡。研究区所在的县域内土壤种类丰富，包括9 个亚类、21 个土属、64 个土种和 43 个变种，其中紫色土、水稻土、潮土和黄壤为主要类型，本研究区以黄壤为主。研究区植被类型，包括：落叶松（Larix gmelinii）、杜鹃（Rhododendron simsii Planch.）、杉木（Cunninghamia lanceolata）和白桦（Betula platyphylla）等。

1.2 样品采集

2017 年9 月在研究区内依据金佛山方竹林的海拔分布范围选择 3 种海拔梯度（1400～1600 m、1600～1 800 m、1 800～2 000 m）进行样地布设，每个海拔梯度设置3 个20 m×20 m 样地（样地基本情况见表1）。样地设置尽可能代表每个海拔梯度的整体情况。在样地内，采用土钻法，按“S”形采样法采取土壤样品，取样深度为0～20 cm，同一样地内采集的土壤样品，除去植物根系和枯枝落叶，混合均匀，分别装入密封样品袋中，统一编号并带回实验室，经自然风干、研磨、过筛，测定土壤养分含量。笋期（9 月上旬至10 月下旬）每3 d 进入样地内采集高度为15～40 cm 的竹笋（高度＞40 cm 为留竹），并称其去皮鲜重，计算笋产量。

表1 样地基本情况Table 1 Basic situation of plots

1.3 样品测定方法

土壤SOC 采用重铬酸钾外加热氧化法测定，土壤TN 采用半微量凯氏法测定，土壤TP 采用氢氧化钠熔触-钼锑抗比色测定，土壤TK 采用氢氧化钠熔触-火焰光度计法测定，土壤AN 采用碱解-扩散法测定，土壤AK 采用浸提-火焰光度法测定，土壤AP采用浸提-钼锑抗比色法测定，土壤pH 值采用PHS-2C 型数字式酸度计测定[12]。

1.4 数据处理

数据输入与处理在Excel 2003 和SPSS18.0 进行，不同海拔梯度土壤养分及化学计量比差异性采用单因素方差分析（ANOVA）和多重比较（LSD），土壤养分含量与笋产量之间的关系采用Pearson 相关分析。利用Levene's test 检验方差齐性。

2 结果与分析

2.1 不同海拔土壤养分、笋产量特征

如表2 可知，随海拔梯度升高，土壤SOC、TN、TP 含量呈增加趋势（13.03～65.35、1.63～5.57 和 0.2～1.27 g/kg），且不同海拔梯度间均表现差异显著（P＜0.05），而土壤TK 含量表现为减小的趋势，1 400～1 600 m 显著高于 1 600～ 1 800 m 和 1 800～2 000 m 海拔，且后两者之间差异不显著（12.69～19.90 g/kg）。从不同海拔变异程度来看，SOC 含量的变异系数在3.53%～25.56%，TN 含量变异系数在8.43%～17.18%，TP 含量变异系数在5%～16.54%，TK 变异系数在9%～15.42%；表现为：土壤 SOC、TN 含量的变异程度在低海拔较大，在高海拔地区变异程度较小，而TP、TK 变异程度在低海拔较小，在高海拔变异程度较大。

随海拔升高，土壤AN、AK 含量呈增加趋势（25.16～57.94、71.58～100.22 mg/kg），不同海拔梯度差异显著（P＜0.05）；土壤AP 呈先减少后增加趋势，但不同海拔梯度间差异不显著（P＞0.05）。从有效养分变异规律来看，AN、AP 和AK 变异系数范围为12.77%～30.6%、30.18%～65.66%和 8.25%～19.66%，整体上，AN、AK 变异程度表现为低海拔较大，高海拔较小，AP 表现为1 600～1 800 m 海拔变异程度最大。

表2 不同海拔土壤养分特征Table 2 Soil nutrient characteristics at different altitudes

笋产量随海拔升高表现为先减小后增加的趋势（496.88～1 966.88 kg/hm2），不同海拔梯间差异显著（P＜0.05），1 800～2 000 m 海拔笋产量比 1 600～1 800 m和1 400～1 600 m 海拔笋产量分别高出：74.74%、50.43%；研究区3 个海拔梯度竹笋产量变异系数为12.92%～57.22%，随海拔升高变异系数减小。

2.2 不同海拔土壤化学计量特征

由表3 可知，随海拔梯度升高，土壤C/N（8.17～13.57）、C/P（52.99～131.66）和 N/P（4.56～9.77）均表现为先增加后减小趋势，且不同海拔梯度间均表现差异显著（P＜0.05）。而海拔 1 600～1 800 m 较 1 400～1 600 m，土壤的 C/N、C/P、N/P 比分别升高了 39.79%、50.87%和 16.58%；海拔 1 800～2 000 m 较 1 600～1 800 m，土壤 C/N、C/P、N/P 比分别降低了 14.51%、148.46%和114.25%。说明随海拔梯度的升高，土壤C/N 的变化幅度逐渐减小 ，而C/P、N/P 的变化幅度逐渐增大。从变异程度来看，C/N、C/P 和N/P 变异系数范围为：11.98%～27.66%、14.86%～25.45%和 13.61%～24.34%，随海拔梯度的变化，低海拔C/N、C/P 变异系数较大，而N/P 变异系数较小，高海拔则相反。说明随海拔梯度的升高，土壤C/N、C/P 的变异程度逐渐减小，而N/P 的变异程度逐渐增大。

2.3 不同海拔土壤养分含量、化学计量特征及笋产量之间的关系

如表4 可知，土壤养分特征、化学计量特征及笋产量相关性分析可知，SOC、TN、TP 之间呈极显著正相关；TK 与 SOC、TN、TP 呈极显著负相关；化学计量比与养分含量的关系表现为：C/N 与SOC、TN、AK 呈极显著正相关，与TP、AN 呈显著正相关，而与 pH、TK 呈极显著负相关；C/P 与 SOC 呈显著正相关，而与 AP 呈极显著负相关，与 pH、TP、TK、AK 呈显著负相关；N/P 与 TP、AP 呈极显著负相关，与AN、AK 呈显著负相关。笋产量与养分及化学计量比的关系表现为：笋产量与TP、AP 呈极显著正相关，与AN 呈显著正相关，与C/P、N/P 呈极显著负相关。由图1可知，笋产量与 TP、AP、AN 以及 C/P、N/P 之间的最优拟合结果，笋产量与TP、AN 之间表现为显著单调递增的二次函数关系，与AP 表现为单峰的二次函数关系，与N/P、C/P 之间为显著单调递减的指数函数关系。结果表明土壤TP、AN、TP 含量以及N/P、C/P 能够显著影响竹笋产量，笋产量与其之间的关系并非简单的线性关系。

表3 不同海拔土壤C/N、C/P、N/P 化学计量特征Table 3 Stoichiometric characteristics of soil C/N，C/P and N/P at different altitudes

表4 土壤养分特征与笋产量相关性分析Table 4 Correlation analysis of soil nutrient characteristics and bamboo shoot yield

3 讨论

3.1 土壤养分含量对海拔梯度的响应

土壤养分含量是海拔梯度主导下地形、气候以及生物因素相互作用的结果，具有较强的空间异质性[15]。本研究表现为随海拔升高土壤SOC、TN 和TP含量增加；TK 含量随着海拔的升高先降低后增加，但整体呈降低趋势。土壤SOC 含量主要受地表植被凋落物的矿化分解和转化累积的影响[16]，土壤TN含量主要受氮素的矿化分解和固持、硝化与反硝化、植物吸收、地表径流、动植物体归还及硝酸盐淋溶等作用影响[17]，高海拔地区受常年较低温度、湿润气候的影响，土壤微生物活性减弱，对动植物体分解速度减慢，导致土壤有机碳氮矿化速率减慢，致使土壤中有机C、N 积累量增加，因此表现为高海拔土壤C、N 含量高于低海拔，这与张巧明和张广帅等[18-19]对研究秦岭和云南小江流域不同海拔土壤SOC、TN 含量随海拔的升高而升高，TK 含量降低的研究结果一致，但与TP 含量规律不同，土壤P 含量主要受母质的影响，加之低海拔降水和温度的增加，高温多雨的环境导致P、K 元素的淋溶，造成本研究中随着海拔的升高，土壤TP 含量逐渐升高。根据全国第二次土壤普查养分分级标准[20]，本研究区1 600～1 800 m 和 1 800～2 000 m 土壤 SOC、TN 含量平均值处于很高水平，在1 400～1 600 m 土壤SOC、TN 含量分别处于中下和高水平。土壤中的TP 在1 400～ 1 600 m、1 600～1 800 m、1 800～2 000 m 海拔分别处于低、中下和很高水平。而土壤中TK 在3 个海拔中均处于中等水平。前人的研究结果表明[21]，我国土壤磷均处于较缺乏水平，本研究的结果可知，主要的缺磷区域集中在低海拔地区，富磷区域集中在高海拔地区，这与马国飞等[22]得出的结果一致。这是因为土壤P 含量丰富程度主要源于成土母质的风化和动植物残体的养分归还[23]，高海拔区域的土壤有机质含量高，表明动植物残体的养分归还可能较快，因而土壤P 含量更高。

3.2 不同海拔梯度土壤化学计量比特征及养分限制

图1 笋产量与 TP、AP、AN、C/P、N/P 关系Figure 1 The correlations between the yield of bamboo shoots and TP，AP，AN，C/P，N/P

土壤C/N 是指示土壤C、N 循环的敏感指标，可预测有机质分解速率和养分限制性[25]。本研究不同海拔梯度C/N 在8.17～13.57，与中国陆地土壤平均值差异不大（中国陆地土壤平均值为12.30），本研究中随海拔升高，C/N 表现为先升高后降低，整体表现为升高的趋势，与朱秋莲等[26]的研究表明土壤C/N 随着土壤海拔的升高而降低研究结果不同，可能的原因是：3 个海拔梯度土壤SOC 积累丰富，而TN含量相对较低，导致C/N 比较高；同时，土壤SOC 的随海拔升高，增加幅度高达401.53%，而全氮的增加幅度仅为241.72%，也是导致这一结果的主要原因。前人的研究结果表明：土壤C/N 与有机质分解速率成反比关系，当土壤C/N 较高时，微生物需要输入较多的氮元素来满足他们的生命活动，构成身体骨架；在C/N 较低时，氮元素超过微生物生长所需的部分就会释放到凋落物和土壤中，使得其具有较快的矿化速率[27]，由此可见，本研究区低海拔土壤矿化速率可能高于高海拔地区；C/N 值最低的1 400～1 600 m 海拔区域，人类活动频繁可能造成低海拔土壤C/N 值较低；而1 600～1 800 m 海拔C/N 值最高，综合气候环境因子及植被类型等生物、非生物因素的作用，该海拔梯度表现为地表枯落物积累较多有机质矿化速度相对较缓。

表5 全国第二次土壤普查分级标准[24]Table 5 Grading standard of the second national soil census[24]

土壤C/P 被认为是土壤P 元素矿化能力的标志，也是衡量微生物矿化土壤有机物质释放P 或从环境中吸收固持P 素潜力的重要指标，C/P 越低表示磷有效性越高[28-29]。本研究区土壤C/P 范围在52.99～131.66，高于中国陆地土壤的C/P 平均值（52.70），说明该区整体土壤磷的有效性较低，这不利于研究区土壤微生物有机磷净矿化，无法为地上植被提供足够的可利用磷酸盐。青烨和曹娟等[30-31]的研究表明，低C/P 有利于微生物在有机质分解过程中的养分释放，促进土壤中AP 的增加；反之，高C/P 则会导致微生物在分解有机质的过程中存在P受限。本研究结果中，1 800～2 000 m 海拔C/P 最低，说明其有效磷含量最高；不同海拔梯度C/P 表现为：1 600～1 800 m ＞1 400～1 600 m ＞1 800～2 000 m，1 800～2 000 m 表现为磷净矿化率较高，微生物分解机制过程中受P 的限制性较小，土壤P 具有较高的有效性。

土壤N/P 可作为N 饱和的诊断指标，用于确定养分限制的阈值[1]。本研究区不同海拔梯度土壤N/P的范围在 4.56～9.77，高于中国陆地土壤（3.90），与研究区土壤中的N 含量相对较高有关。随着海拔梯度升高N/P 呈先升高后降低的趋势，这与赵维俊等[32]的研究结果一致。

综上所述，土壤化学计量特征较土壤养分含量对海拔变化的响应敏感，其能从土壤碳氮矿化机理阐明养分限制作用，表明该区主要受土壤磷限制，主要缺磷区域集中在低海拔地区，相对富磷区域集中在高海拔地区。

3.3 不同海拔梯度土壤养分及化学计量对笋产量的影响

从土壤养分及化学计量特征之间的关系可知，不同海拔梯度间的土壤养分元素之间关系密切、相互耦合，SOC、TN、TP 之间呈极显著正相关；TK 与 SOC、TN、TP 呈极显著负相关，与曾全超、朱秋莲等[33，26]对黄土高原土壤 C、N、P 相关关系的研究结果一致。土壤N、P 是植物吸收利用、形成蛋白质和遗传物质并供给生长的主要元素，良好的N、P 条件促使植物趋于良性发展，从而得到较高产量[34-36]；P 是植物生长必需的矿质营养元素，植物的生理代谢、生长发育、品质形成均与P 含量密切相关，对植物生长和各种生理机制调节方面发挥重要作用，并参与土壤-植物系统元素循环，表现出一定的同步性[37]。本研究结果表明：随着海拔梯度的上升，笋产量呈现出先下降后上升的趋势，整体呈V 型变化，与土壤AP 含量变化规律一致。前人对竹笋产量的研究结果表明：气候因素、土壤养分水平、水分利用状况和土壤母质等对笋产量均有显著影响[38]。本研究也表明土壤AP 含量与笋产量之间呈极显著正相关关系。因此表现出AP 含量显著影响笋产量，同时笋产量也表现出主要受土壤P 限制的趋势。

4 结论

①随海拔升高，土壤SOC、TN、TP 含量呈上升的趋势，而TK 含量呈先下降后上升的趋势，不同海拔梯度间差异性显著。本研究区1 600～1 800 m 和1 800～2 000 m 土壤 SOC、TN 含量平均值处于很高水平，在1 400～1 600 m 土壤 SOC、TN 含量分别处于中下和高水平。土壤中的TP 在1 400～1 600 m、1 600～1 800 m 和1 800～2 000 m 这 3 个海拔分别处于低、中下和很高水平。而土壤中TK 在3 个海拔中均处于中等水平。

②不同海拔梯度的土壤C/N 与C/P 与全球水平相差不大，但N/P 值明显高于全球土壤N/P 值；不同海拔梯度土壤C/N、N/P 和C/P 差异性显著，随着海拔梯度的升高，土壤C/N、C/P 和N/P 呈先升高后降低趋势。

③笋产量随海拔梯度的升高表现为先减小后增加的趋势，且与土壤TP、AP 含量呈极显著正相关，与AN 呈显著正相关，与C/P、N/P 呈极显著负相关，笋产量可能主要受P 限制，该区金佛山方竹林经营管理措施应以补充土壤磷为主，从而增加竹笋产量。