鸡个体发育过程中小肠绒毛形态变化的研究

张豫宁，王冠群，刘玉堂

（东北林业大学野生动物资源学院，黑龙江哈尔滨 150036）

家鸡（Gallus gallus domesticus）属鸡形目雉科原鸡属，其祖先是原鸡，驯化历史至少约4 000年，直到1 800年前后鸡肉和鸡蛋才成为大量生产的商品。家鸡具有杂食性，其觅食谷物或者昆虫或昆虫幼虫，觅食方式与原鸡相似，用爪刨和嘴啄，常常边走边觅食[1]。

禽类小肠是消化吸收的主要部位，有关禽类肠道组织学研究已有不少报道[2-4]，但一般以成熟个体消化道形态学作为主要研究对象[5-8]，而对禽类个体发育过程中的小肠绒毛形态变化方面的研究很少见报道。以往研究一般认为，哺乳动物及鸟类小肠绒毛均为指状绒毛，也有研究发现成体鸡、鸭及家燕的小肠绒毛为板状结构[9-10]。为进一步完善禽类消化管形态结构研究资料，本实验对罗斯肉鸡胚胎发育的11～21 d及胚后个体发育至成熟的过程中小肠绒毛的形态结构变化进行研究，以及为鸡的相关生理、营养等方面的生产实践研究提供理论指导作用。

1 材料与方法

1.1 实验动物 所用材料为在哈尔滨益农养殖场购买的罗斯肉鸡受精卵40枚，在实验室孵化，选择出生的25日龄成体5只，带回实验室饲养（包含雌性和雄性）。

1.2 实验方法 家鸡孵化期约为21 d，发育至11日以后的鸡胚可以将小肠剖开观察内表面，分离肠道并固定于2.5%的戊二醛固定液中，取十二指肠、空肠、回肠部分沿肠管方向纵向剖开，在光学显微镜和电子显微镜下观察与照相，而1～10日胚胎肠道发育不完全难以剖开，无法进行观察。在实验室孵化出鸡雏从1日龄起每天解剖1～2只，连续进行24 d，每只雏鸡麻醉后，处死，分离肠道固定于2.5%的戊二醛固定液中，取十二指肠、空肠、回肠部分沿肠管方向纵向剖开，通过蔡司ZEISS LSM 700实体显微镜观察与照相。样品经脱水、临界点干燥、铂金喷镀等处理，然后通过扫描电镜S-4800/350观察照相。

将25日龄成体鸡饲养至完全发育成熟后，处死，分离肠道固定于2.5%的戊二醛固定液中，取十二指肠、空肠、回肠部分沿肠管方向纵向剖开，通过蔡司ZEISS LSM 700实体显微镜观察与照相。

2 结果

2.1 孵出前小肠各部分黏膜表面及绒毛形态发育变化在第11～12 天发育阶段，可明显观察到小肠表面黏膜向肠腔内形成数条蜿蜒纵向脊状突起，其形状、大小、弯曲程度有一定的非规律性变化（图1-A）

在第13～15 天，小肠表面黏膜由山脊状变成更加规则的“W”型板状黏膜褶，同样是在光镜条件下，观察小肠表面即可清晰观察到更加规则的“W”型，山脊状和“W”型主要区别在于山脊状显得更松散，“W”型黏膜板排列更规则紧密（图1-B）。

第16 天至胚胎孵化出壳阶段，“W”型排列的板状黏膜褶在第16天开始进行初步的断裂，形成一个过渡阶段（图1-C），17 d以后逐步变成指状绒毛结构（图1-D）。

2.2 孵出后小肠各部分黏膜表面及绒毛形态变化 在雏鸡出生至第7 天阶段可观察到小肠绒毛一直保持指状（图2-A、D）。第8～20 天可观察到小肠绒毛由指状逐渐转变成板状雏形（图2-B）。第21 天至成体时，小肠绒毛呈现W板状,且板状绒毛之间排列更紧密，呈相互嵌合的排列方式（图2-C、E）。

3 讨 论

3.1 鸡胚胎期小肠黏膜表面形态变化的分析 本研究发现，鸡的小肠表面形态在胚胎发育时期由“山脊”状黏膜褶先发育成“W”型板状黏膜褶，随后板状结构开始断裂并开始向指状结构发育，在胚胎期第18日后发育成类似于哺乳动物的的指状绒毛，小肠以指状绒毛一直持续到胚胎孵化出壳，与绿头鸭、番鸭[9]、火鸡[11]和家燕[10]胚胎期也有同样的发育规律。有人认为，小肠黏膜这样的形态变化是卵内随着发育的进行时从羊水中摄取的营养成分由大分子变为小分子造成的[11]，但胚胎期消化系统尚未行使消化功能，仅靠吞几口羊水就能促使小肠绒毛形态改变是不可能的，因此这种形态发育变化不是简单的形态分化而是形态重演。由于鸡在胚胎发育阶段（50%～60%），小肠黏膜表面形态为山脊状，这与现代爬行类动物相似[12-14]，因此推断此阶段可能重演鸟类进化过程的爬行动物阶段。在鸡胚胎发育的60%～70%，小肠黏膜表面由脊状发育为连续的“W”板状，在鸡胚胎发育的80%至鸡孵化后，小肠黏膜由“W”板状发育为指状，意味着此阶段可能发生了食性的转变，由杂食性转变为肉食或软食，不需要再依赖“W”板状结构的研磨作用，而且有化石方面研究表明，鸟类是恐龙的后代，是在漫长的地质岁月中由小型食肉性恐龙逐渐演化而来[15]，因此推测该时期重演鸟类进化过程中的恐龙阶段。研究发现，鸡、火鸡[11]、绿头鸭、番鸭[9]发育过程中出现的4个阶段变化无论在形态及持续时间上都非常相近，而家燕[10]与上述鸟类有所不同，即在孵出后转变成连续的“W”板状，未经指状绒毛阶段。有关鸟类分子进化研究表明，鸡形目、雁形目在6 000～7 000万年前出现，而雀形目是在2 000～4 000万年出现[16]，因此正好印证了小肠绒毛发育差异化与进化时间及亲缘关系密切关联。

3.2 鸡孵出后小肠黏膜表面形态变化的分析 本实验结果显示，鸡孵出后在成体发育至7 d及以前，小肠形态一直保持指状，随着发育进行，为了适应孵化后食物性质的改变，肠道形态也发生了适应性的改变，在成体发育第7～20天，小肠绒毛由原来的指状逐渐发育成了板状。虽然有研究显示，雏鸡胃肠道可适应外界环境（譬如日粮组成成分的改变）的变化且可在肠道形态上做出一定的反应[17]，但不足以导致小肠黏膜表面由指状变为“W”板状这样大幅度形态上的转变，而对家燕[10]的研究表明胚胎孵出后空肠就转变成连续的“W”字型排列的板状结构。因此认为这种改变应该是重演系统发育的一个过程，推测在进化由于地球环境的骤变（例如6 500万年前地球大爆炸）导致鸟类祖先食性发生了改变而引起形态适应性改变。

3.3 小肠绒毛为板状结构的功能意义 以往对鸡的研究认为成体鸡的小肠绒毛为指状或叶状绒毛结构[18-19]，但本实验发现成体鸡的小肠绒毛为板状结构。

鸟类是从恐龙祖先分化出来形成独立的类群，飞行成为鸟类活动最突出的特征，一直是进化的主旋律之一。除了平胸总目的少数物种以外，绝大多数鸟类均能够飞行[20]，家鸡也不例外。哺乳动物和鸟类最明显的区别就是鸟类需要飞翔，鸟类需要减轻体重来适应飞翔。许多研究表明鸟类为了适应飞翔，消化道尺寸及所携带的消化物重量都会尽可能降低以减少飞翔时更多的能量消耗[21-25]，与同等大小哺乳动物相比，鸟类小肠表面积平均小50%，体积小32%，消化物在肠道中滞留时间更短[21,25]。一般能够飞行的鸟采食量要比同等体型大小的哺乳动物高30%～45%[26]，大多数鸟类为适应飞翔而具有快速地消化食物的能力[27]。一般来说动物都是通过增加肠道尺度来获得更高的消化吸收率[28]，而鸟类如何克服高效消化食物与相对短小的肠道这个矛盾？我们认为鸡发育至初级飞羽形成至成体，小肠绒毛由指状转变成“W”板状就是一种提高消化效率的适应性形态改变，在肠道蠕动过程中可以对进入绒毛板间的消化物进行碾压揉搓及研磨充分与消化酶混合以达到快速消化吸收食物的作用，因此这是鸟类适应飞翔的一种策略，这也许是解释鸡的消化效率高于一般家畜的可能机制。

本实验研究发现，孵出后鸡雏为指状绒毛，经过20 d左右才能发育成接近成体的“W”板状结构，“W”板状结构是鸡的一种促进食物高效消化吸收的适应结构，或许将来找到通过食物诱导等生理及营养手段缩短指状绒毛转变成板状结构的时间，也许会开辟一条提高鸡的消化效率，促进鸡快速生长发育新研究途径。