乌兰布和沙漠人工梭梭夏季茎干液流变化特征及其与气象因子的关系

黄雅茹， 李永华， 辛智鸣， 马迎宾， 董雪，李新乐， 段瑞兵， 罗凤敏， 边凯

(1.中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，国家林业局内蒙古磴口荒漠生态系统定位研究站，内蒙古 磴口 015200；2.中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京 100091)

梭梭[Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge]是藜科落叶灌木或小乔木，具有耐旱、耐贫瘠、耐盐碱、防风固沙的特点，被广泛用于水土保持。梭梭是乌兰布和沙漠东北部种植最多的防风固沙灌木种[1]。近年来防护林退化问题日渐突出，防护林功能下降，影响防护效益的发挥[2-3]。研究表明，水分是引起人工梭梭林退化的关键原因[4-6]。树木蒸腾量的90%以上是树干液流的流量，树干液流可采用茎流计进行监测，能够反映植物体内的水分传输状况、植物对水分的利用特征及其对环境的响应，茎干液流是随着树木水分运移过程产生的，是表征树体内水分动态变化及其生理功能的关键指标[7]。Granier[8]改造的热扩散茎流计更适宜开展长期的、连续性的野外液流监测。热扩散探针法的优点主要是在树木自然生长状态下对树干液流连续自动监测，具有非常高的时间分辨率及准确度，操作容易，对植物本身的正常生理活动影响较小，已成为目前树木耗水研究中最常用的研究方法之一[9-10]。关于植物茎干液流已有较多报道，张小由等[11]对额济纳绿洲的梭梭液流进行了研究，并对气象因子和土壤因子进行了监测，结果表明,梭梭液流的变化规律与空气温度、风速、净辐射、空气相对湿度和土壤含水量、土壤温度相关性较高。徐先英等[12]对梭梭液流速率与气象因子的关系进行了分析，表明梭梭在夜间也存在液流，影响梭梭液流的主要气象因子是空气水气压差或者空气温度。孙鹏飞等[13]对古尔班通古特沙漠的原生梭梭耗水特征进行研究，结果表明,土壤水分条件不同，梭梭树干液流的影响因素也不同。解婷婷等[14]对塔克拉玛干沙漠梭梭茎干液流进行研究，不同灌溉量下梭梭茎干液流均与太阳辐射相关性最高。许浩等[15]对塔克拉玛干沙漠塔里木沙漠公路的防护林梭梭茎干液流进行研究，表明茎干液流与太阳辐射、气温和风速存在正相关关系, 茎干液流与相对湿度存在负相关关系。

国内针对额济纳绿洲[11]、巴丹吉林沙漠[12]、古尔班通古特沙漠的原生梭梭林[13]以及塔克拉玛干沙漠公路滴灌梭梭林[14-15]的耗水规律及主要环境因子影响等方面的研究较多，而针对乌兰布和沙漠东北部的人工梭梭研究不多，尤其是栽植年限较长的人工梭梭的茎干液流研究尚少。本研究以乌兰布和沙漠东北部的人工栽植梭梭为研究对象，选用PS-TDP8茎流仪，对梭梭茎干液流速率及气象因子进行了野外监测，采用逐步回归及相关分析法对梭梭茎干液流变化规律及其与气象因子的相关关系进行研究，对于揭示乌兰布和沙漠人工梭梭水分利用过程具有重要意义，为当地梭梭林的经营管理提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于N39°40′～41°00′，E106°00′～107°20′，平均海拔高度1 050 m，地形起伏较小，沙丘高度小于10 m，沙丘类型主要是新月形沙丘或圆锥形沙丘，沙质为细沙，颜色为浅黄棕色或微红棕色。研究区属于中温带半干旱大陆性气候，年平均降水量为138.8 mm，平均气温为6.8 ℃，年日照时间为3 229.9 h，光、热、水同期，地下水埋深3～4 m。11月至翌年5月是当地的风沙季节，主风为西风和西北风，起风沙次数每年200～250次以上。土壤类型主要以风沙土为主[1]。人工林主要有梭梭(H.ammodendron)、花棒(HedysarumscopariumFisch. et Mey.)、柠条锦鸡儿(CaraganakorshinskiiKom.)等，天然植被主要有油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)、白刺(NitrariatangutorumBobr.)等。

试验地为人工梭梭固沙林，地势较为平坦，起伏较小。梭梭的林龄为39 a，梭梭林株行距为 3 m×2 m，平均基径(9.34±2.33)cm，平均高度(295.78±42.89)cm，平均冠幅269.41 cm×232.85 cm。

1.2 研究方法

1.2.1茎流测量系统安装 采用Plant Sensors PS-TDP8 树木茎流监测系统(澳达植物感应仪器公司)，为避免不同方向的液流差异，所有探针均安装在树干北侧，探针距地面30 cm。为避免热辐射和雨水对数据产生干扰，用泡沫软塑料包裹探针，然后再包上锡纸和塑料纸[16]。

在样地内选择梭梭样株，选择原则是立地条件基本一致，通直的树干，安装探针处上、下 30 cm 完好无损。探针的安装参照PS-TDP8茎流系统说明书，数据采集仪是CR300S，数据采集时间间隔设为10 min，定期下载观测数据资料。直径采用游标卡尺进行测定。本试验选择了2株梭梭为标准株，分别标记为梭梭1和梭梭2，对其连续液流数据进行分析，基本特征见表1。

表1 被测样株基本特征Table 1 Basic properties of measured samples

1.2.2茎干液流速率与气象因子监测 采用Plant Sensors PS-TDP8，于2018年5—7月连续监测梭梭的液流速率。太阳总辐射、风速、空气相对湿度、空气温度等气象因子的监测，采用HOBO小型自动气象站(美国)，监测时间间隔为 10 min。采用5TM土壤温度与湿度传感器(Decagon公司)测定土壤含水量，采用Em50数据采集器收集土壤含水量数据，探头安装深度分别为20、50、80、120、200 cm。采用烘干法进行校正。

1.2.3液流速率计算 采用液流分析软件MS-EXCEL(澳达植物感应仪器公司)对原始数据进行处理和计算。

(1)

式中，Vs为树干边材液流速率，△Tm为 24 h 内最大探针温差值，△T为两探针间的瞬时温差值，△T由TDP 两探针所输出的电压差除以经验常数0.04[16]所得。

边材面积(As)的计算公式如下。

AS=π(r-rb)2-π(r-rb-rs)2

(2)

式中，r是基径，rb是树皮厚度，rs是边材厚度。

单株蒸腾耗水(E)公式如下。

E=VS×AS

(3)

式中，Vs为树干边材液流速率，As是边材面积。

1.3 数据处理

采用Micosoft Excel 2010对梭梭液流速率与环境因子进行数据处理，采用SPSS 17.0进行梭梭液流与环境因子的相关分析及逐步回归分析。

2 结果与分析

2.1 梭梭茎干液流连日变化规律

由图1可知，梭梭茎干液流日变化趋势一致，昼夜变化规律明显。梭梭茎干液流变化趋势呈“单峰型”。梭梭夜间的液流速率明显低于白天，且夜间变化幅度较小。以7月8日为例，梭梭茎干液流日平均值为1.07 cm·h-1，液流启动时间为7:00，在液流启动后急剧上升，直到9:30，达到峰值(4.55 cm·h-1)，9:30—10:10一直保持着较高的液流速率；10:20之后开始急剧下降，至14:20下降到0.90 cm·h-1，然后一段时间保持稳定，至21:30基本下降到极低值(0.09 cm·h-1)；在 21:30 后，梭梭液流速率保持稳定，液流的最小值出现在0:00—7:00，其值为0.12～0.54 cm·h-1。7月9日、7月10日液流启动时间分别为7:00、7:10，液流峰值出现时间分别为9:40、8:20，峰值分别为5.27、3.42 cm·h-1。乌兰布和沙漠昼夜温差大，白天梭梭具有非常强烈的蒸腾作用，使得植物处于缺水状态，夜间由于根压作用，植物为了补充水分，维持正常的生理过程，根系会不停地吸水[17]，因此夜间仍保持一定的液流速率。

图1 梭梭液流速率连日变化规律(7月8—10日)Fig.1 Daily fluctuation of sap flow velocity in H. ammodendron (from July 8 to 10)

2.2 不同直径梭梭液流速率日变化

由图2可知，不同直径梭梭的茎干液流速率及其日累积量有较大差异。直径12.5 cm梭梭液流速率高于直径8.95 cm的梭梭植株。直径越大，茎干液流速率越高，环境条件的变化更容易影响茎干液流，其随环境改变的变化幅度更为明显。研究表明植物茎干液流速率与直径呈正相关关系[15-18]。白天，直径为12.5 cm和8.95 cm梭梭的液流峰值分别为5.06和1.38 cm·h-1，前者是后者的3.7倍。夜间，二者的液流速度逐渐趋于一致，均存在微弱的液流。直径为12.5和8.95 cm的梭梭日累积液流量分别为14.23和2.60 L，耗水量随着梭梭直径的增大而增大。

2.3 晴天和雨天梭梭茎干液流速率变化

由图3可知，晴天和雨天梭梭茎干液流速率变化存在差异。晴天，梭梭液流变化表现为“单峰型”。夜间液流变化幅度小于白天。以直径12.5 cm梭梭为例，7月16—18日的最高峰值分别为5.06、5.00、4.52 cm·h-1，以7月16日为例，树干液流启动后迅速上升，在9:00达到峰值，10:00以后，液流开始急剧下降，12:50下降到1.26 cm·h-1，至22:20，液流下降到最小值，且变化幅度较小，液流速率也趋于稳定。夜间0:00—7:00，梭梭存在微弱液流，其值在0.01～0.54 cm·h-1。雨天，梭梭液流趋势呈“双峰型”，峰型更明显。雨天液流峰值均显著低于晴天峰值，雨天夜间液流也明显低于晴天。以直径12.5 cm梭梭为例，6月24日的峰值分别为2.47、3.17 cm·h-1，6月25日峰值分别为4.22、3.07 cm·h-1，7月20日峰值为2.56、2.78 cm·h-1。白天，液流速率达到最高值后很快下降，下降到最低值后又迅速上升，然后缓慢下降，至23:50，液流下降为0 cm·h-1，夜间0:00—7:00，液流极低，其值在0.00～0.05 cm·h-1。

图2 不同直径梭梭液流速率日变化和液流日累积量Fig.2 Velocity daily fluctuation and daily accumulation amount of sap flow in H. ammodendron with different diameters

2.4 梭梭茎干液流与环境因子的关系

晴天(7月8—10日)梭梭茎干液流与几个环境因子的关系结果(图4、5)可知，梭梭茎干液流速率日变化曲线与各环境因子变化趋势基本相同，雨天(6月24—26日)的变化趋势也与晴天的结果相似。太阳总辐射、空气温度、风速与梭梭茎干液流速率呈正相关关系，20 cm处土壤温度、20 cm处土壤含水量、空气相对湿度与梭梭茎干液流呈负相关关系。20 cm处的土壤温度变化波动大，对液流变化影响显著，50、80、120、200 cm处土壤温度波动较小，对液流变化影响不明显。而且，20 cm处的土壤含水量变化波动大，对液流变化影响显著，50、80、120、200 cm处土壤含水量变化较小，对液流没有明显影响。

晴天梭梭液流与各环境因子的相关性依次表现为太阳总辐射﹥土壤含水量﹥空气温度﹥空气相对湿度﹥土壤温度﹥风速。雨天梭梭液流与各环境因子的相关性依次表现为太阳总辐射﹥空气温度﹥空气相对湿度﹥土壤温度﹥风速﹥土壤含水量(表2)。茎干液流与太阳总辐射、空气温度、空气相对湿度、土壤温度、风速的相关性均达到显著水平，与土壤含水量相关性不显著。采用逐步回归方法，以液流速率为因变量，以环境因子为自变量，得出回归模型。

晴天：Y=3 031.455+0.101x1+1.752x2-69 480.217x6(R2=0.512)

雨天：Y=-10.954+0.078x1+3.476x2+13.916x3(R2=0.261)

式中，Y为茎干液流(cm·h-1)；x1为太阳总辐射(W·m-2)；x2为空气温度(℃)；x3为空气相对湿度(%)；x4为风速(m·s-1)；x5为土壤温度(℃)；x6为土壤含水量(m3·m-3)。经检验，晴天的模型达到极显著水平(F=149.810，P=0.000)，雨天的模型达到极显著水平(F=50.453，P=0.000)，表明这两个模型可以用于基于气象因子的梭梭的茎干液流模拟。

图3 梭梭液流速率在晴天和雨天不同日期的日变化Fig.3 Diurnal sap flow velocity of H. ammodendron at sunny days and rainy days

表2 晴天液流速率与各环境因子相关系数(n=433)Table 2 Correlation coefficients between sap flow velocity and environmental factors at sunny days (n=433)

图4 液流速率与太阳总辐射、空气温度和相对湿度的日变化关系(7月16—18日)Fig.4 Diurnal variations relationships of sap flow velocity with total solar radiation, air temperature and relative humidity (from July 16th to 18th).

3 讨论

梭梭液流速率昼夜变化明显，夜间的变化幅度小于白天。白天，由于乌兰布和沙漠太阳辐射强度较大，气温相对较高，白天强烈的蒸腾作用使梭梭处于水分失衡状态；夜间气温相对较低，梭梭需要通过根系吸水来补充水分，以保证其正常的生理活动[11-15]。李浩等[19]研究表明，在夏季，梭梭为了适应高温与干旱环境，树干在夜间仍然保持一定的液流补充水分，来维持正常的生理活动。李妙伶等[16]和徐先英等[12]研究也表明夜间梭梭存在液流。本研究中，梭梭夜间维持着一定的液流速率。梭梭夜间液流速率相对较高，由于干旱沙区植物存在强烈的蒸腾作用，植物体经常处于过度失水的状态，因此需要补充大量水分，在夜间，植物通过保持一定的液流速率来补充白天的过度失水，这样使梭梭具有较高的耐旱性[15-20]。侯天侦等[21]研究表明，清晨梭梭的气孔微开，中午关闭，傍晚又全部打开。

本研究中晴天梭梭液流日变化呈“单峰型”，雨天梭梭液流日变化呈“双峰型”，夜间的变化幅度小于白天。雨天，梭梭液流峰值均显著低于晴天峰值，这可能是由于降雨天，太阳辐射强度较低，空气湿度相对较高，梭梭液流速率较小。雨天夜间茎干液流低于晴天，是由于雨天白天太阳辐射强度小，空气温度低，相对湿度大，植物蒸腾速率小，植物体水分亏缺不明显，因此夜间树干液流很小或为零[12]。

影响植物液流速率的环境因子主要有太阳总辐射、空气相对湿度、土壤温度、土壤含水量、空气温度、风速[22-25]。大量研究表明，树木的生物学结构、土壤供水是影响液流速率的主要因素，而环境气象因子也会制约茎干液流速率，液流总体水平是由土壤供水决定的，液流的潜在能力是由生物学结构决定，液流的瞬间变化是由气象因素决定[22]。本研究发现，梭梭茎干液流速率连日变化规律与同步监测的气象因子变化趋势一致，说明梭梭的液流速率受环境因子影响明显。晴天，梭梭茎干液流与空气相对湿度呈负相关，与太阳总辐射、空气温度、风速呈正相关，其中茎干液流速率与太阳总辐射的相关系数最高。太阳辐射直接影响植物的光合作用，太阳辐射强度增加，光合作用及蒸腾速率增加，茎干液流速率增加；空气温度影响植物叶片表面的温度，间接影响植物的光合及蒸腾作用，沙漠气候干旱，受高温胁迫，植物为了减小高温的危害，通常会提高蒸腾作用，使叶片表面温度降低；空气相对湿度也会影响植物蒸腾作用，空气相对湿度较低，空气水汽压差增大，植物蒸腾作用增加，相反，空气相对湿度高，蒸腾作用小[15]。风速与植物蒸腾作用有直接关系，强风时，植物气孔呈关闭状态，蒸腾作用相应减小，微风时，吹走植物周围的相对湿度，蒸腾作用增加[12-13]，因此，风速也会影响植物茎干液流的变化。土壤温度影响植物根系的吸水，液流速率受根系吸水限制。在一定范围内，适当增加土壤温度，植物根系吸水能力增加，根系周围土壤水分黏性减小，根部的酶活性提高，但是，如果土壤温度过高，根系周围的酶活性减小，根系吸水能力下降，液流速率也会下降[26]。土壤含水量与梭梭液流存在紧密的联系，是影响梭梭液流的重要因素。本研究中晴天的液流速率与土壤含水量呈极显著负相关关系，雨天的液流速率与土壤含水量的相关关系不显著。这与刘彩风等[27]和凡超等[28]的研究结果一致。雨天，土壤水分充足，液流速率对气象因子响应明显，而受土壤含水量影响较小；晴天，太阳辐射强，地表与植物蒸发蒸腾快，土壤水分下降变化较大所致[29]。