晋西黄土区苹果树液流特征及其与环境因子的关系

王檬檬, 党宏忠, 李钢铁, 冯金超, 闫晶秋子,胡杨, 李星, 杨超

(1.内蒙古农业大学沙漠治理学院，呼和浩特 010018；2.中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京100091)

树木蒸腾作用是一种复杂的植物生理和水分运动过程，植物根系从土壤中吸收水分通过输导组织向上运送到达叶片，经叶片气孔输送到大气中[1-2]，其输送过程遵循水分从湿润表面蒸发的定律，因而树木蒸腾作用大小与太阳辐射、温度、湿度等环境因素紧密相关[3]。植物液流的90%以上用于蒸腾耗水，因此植物的液流变化在很大程度上反映单株植物的蒸腾耗水能力[4]。夏季的蒸腾作用高峰期与春、初夏、秋季相比较更早，蒸腾强度表现为初夏季节最强[2]。树木的木质部边材部分是水分由根系向树冠输导的通道，水分通过根系吸收经边材输送到冠层，即为边材液流过程，树木边材液流是研究树木蒸腾过程、水分状况及估算单株蒸腾量的有力工具[5-6]。

目前，国内外研究林木耗水较先进的方法是热技术法，其中常用的研究方法是热脉冲法和热扩散法[7-8]。热扩散法具有使用简单、对目标物破坏性小的特点，能够连续放热，实现连续或任意时间间隔液流速率的测定[9]。在保证树木正常生长的前提下对树干边材液流进行监测，方便在野外试验中使用[10]。

黄土高原地区海拔高，光照充足，昼夜温差较大，土层深厚，是我国果品生产的优质基地之一，苹果树已成为该区主要的经济树种之一，生产的苹果酸甜可口，营养丰富[11-12]。目前，国内外有很多学者对树干液流动态进行了研究，党宏忠等[13]比较研究了树干边材不同深处液流速率的日变化过程差异，认为白杨树干边材不同深处液流速率大小存在明显差异。姚增旺等[14]应用热扩散探针对民勤绿洲荒漠过渡带人工林树干液流进行测定，认为梭梭日液流速率具有明显的季节变化，液流速率在6月最大，8月最小。曲艳萍等[15]对腾格里沙漠边缘的新疆杨蒸腾量进行研究，发现人工种植的新疆杨蒸腾量有显著的季节变化规律，新疆杨叶片蒸腾日变化呈双峰型，存在较明显的“午休”现象。但对黄土残塬沟壑区的经济树种——苹果树的液流方面，鲜有报道。为此，本研究通过对主要生长季苹果果树边材液流速率进行测定，并与环境要素进行对比分析，研究了黄土残塬沟壑区苹果树液流特征，为黄土残塬沟壑区根据水热条件合理制定果园管理措施，及根据水资源状况科学布局区域苹果产业提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

样地选择在山西省临汾市吉县东城乡上社堤村，位于山西西南边隅，地处黄河中游东岸、吕梁山南端，西临黄河，属黄土残塬沟壑区。果园样地地理坐标为E110°35.655′，N36°04.739′，海拔910 m，光照充足，日照时数2 538 h，大于10 ℃的有效积温3 361.5 ℃。无霜期年平均172 d，年均气温10.2 ℃，年均日较差11.5 ℃，年均降水量522.8 mm。属暖温带大陆性季风气候，春季干旱多风，夏季降雨集中；秋季多连阴雨，冬季寒冷干燥[16]。土壤类型为均匀的黄土母质，土层深厚，土质均匀[17]。所选样地为2000年建植的苹果园，品种为‘红富士’，栽植密度为4 m×6 m。1 m内果园土壤的土壤容重平均为1.34 g·cm-3，土壤机械组成为：粘粒42.60%、粉粒41.61%、砂粒36.82%、土壤有机质0.85%，土壤团聚体平均为36.82%，土壤持水性能较好。果园布设有防雹网，施肥、修剪、人工授粉、生草覆盖、铺设反光膜、套袋、病虫害防治等经营技术完善，果树处于成熟期，生长良好，平均年产果量2.0 t·hm-2。

1.2 取样调查

试验于2018年3月进行，选取样地内3株(各果树间距离大于5 m)冠形完整、生长健康的果树作为试验样株。样株基本情况见表1。

表1 样株基本情况Table 1 Information of sample trees

1.3 液流速率监测

采用Granier式热扩散传感器(TDP-3，Plantsensor，AUS)测定果树树干边材液流速率。Granier径向型探针由一对热电偶组成，将双探针径向安装于树干上，下方的探针为参比探针，上方的探针外缠绕可加热电阻丝，即加热探针。Granier树干液流监测系统的工作原理是测定上下两探针之间的温度差(△T)，当树干没有液流活动时，加热探针与下探针之间形成最大温差(△Tmax)，当树干出现液流活动时，液流带走热量，上、下探针之间温差减小为△T。据此建立温差与树干液流密度间的经验公式[18]。

(1)

式中，Js(sap flux density)是树干液流密度(m3·m-2·s-1)，△T为两探针间的温度差(℃)，△Tmax为木质部液流为零时两探针间温度差(℃)。

为避免因太阳直射对测量数据的影响，安装前选择树干平整无分叉的位置，根据手持罗盘仪确定北、东、南、西的4个方位，分别在3棵样株的4个方位各安装一套TDP-3 cm探针。安装时先使用专用电钻在垂直于树干的方向钻孔，孔内涂适量专用油，将上、下两探针分别缓慢插入，用泡沫固定两探针，将装有四套TDP-3 cm探针的树干部位用防辐射纸紧紧包裹，密封，防止光照，避免渗入水分。使用100 W多晶太阳能板接12 V-100AH铅酸蓄电瓶连续供电。12套TDP-3 cm探针均连接于CR1000数据采集器，数据采集时间间隔为10 min，记录数据时间间隔为30 min。

1.4 气象要素监测

采用可监测7个要素的小型气象站连续监测所研究的苹果园气象因子的变化，包括美国AVALON公司的空气温湿度传感器、大气压力传感器、风向传感器、风速传感器、雨量传感器，荷兰Kipp&Zonen公司的太阳净辐射传感器和荷兰Huk Sefflux公司的土壤热通量传感器。土壤热通量传感器安装在距地表2 cm的土层，其他探头均通过主杆与支架安装在距地面3 m处。数据采用SQ2020数据采集器记录，采样间隔为10 min，记录间隔为30 min(与TDP-3 cm时间设定保持同步)。

大气水分亏缺(atmospheric water deficit，VPD)的计算采用公式[19]如下。

(2)

式中，Ta为气温(℃)；RH为空气湿度(%)。

1.5 数据分析

利用Micorsoft Excel 2007进行数据统计及分析，借助Origin 2018进行相关性分析和总体逐步分析，并绘图。

2 结果与分析

2.1 树干液流速率变化规律

2.1.1树干液流速率的季节变化 4—9月的每日平均液流速率结果(图1)可知，3株样株的液流速率变化表现为比较一致的季节变化动态。液流速率在4—6月持续升高，6月份均值达到最大值5.78 cm3·cm-2·h-1，最小值在4月，为4.59 cm3·cm-2·h-1。到7月、8月有缓慢下降趋势，9月又出现上升趋势。液流速率大小整体表现为6月 > 5月 > 9月 > 7月 > 8月 > 4月。4月为苹果树生长初期，此时的液流量较低。5—8月为苹果树生长中期，此时气温较高，降雨集中，蒸腾作用最强，液流总量也最大，而8月气温最高，当温度达到一定程度时，会出现“午休”现象，故液流降低，而到了9月，液流速率再次呈现升高趋势。

图1 苹果树液流速率的季节动态变化Fig.1 Seasonal dynamics of sap flow rate of apple trees

2.1.2典型晴天苹果树干液流速率日变化动态 为了明确试验区4—9月份的液流速率日变化规律，选取4—9月全部典型晴天，对每月液流速率取平均值作为一日的液流速率进行研究。结果见图2，可知，苹果树的液流速率在4—9月表现为明显的昼夜变化趋势，白天的液流速率呈现先增高后降低的趋势，夜间的液流保持稳定，表现为单峰型曲线。4—9月的日变化液流速率的峰值依次为14.96、17.36、16.07、15.37、14.74、16.74 cm3·cm-2·h-1。各月份到达峰值的时间有差异，5—8月到达峰值的时间基本一致，4月和9月到达峰值时间明显滞后。液流速率在白天与夜晚的变化有很大差异，白天液流速率变化较大，而夜晚变化程度较微弱，夜晚的液流速率较小但不为零，4—9月最小液流速率分别为0.47、0.18、0.12、0.11、0.19和0.27 cm3·cm-2·h-1，白天环境因素变化很大，如大气温度、太阳辐射等气象因子，使液流速率产生明显波动，到夜晚太阳辐射和大气温度等气象因子降低并相对稳定，所以夜晚的液流速率很小也很稳定。各月液流速率在清晨6：00左右开始启动，逐渐升高，在10：00—12：00之间达到峰值，在12：00—16：00时间段液流变化平稳下降，而17：00—20：00液流速率表现为迅速下降，大约在20：00时液流速率基本稳定并趋近于0。

图2 不同月份典型晴天苹果液流速率日变化Fig.2 Diurnal variation of apple sap flow rate on typical sunny days in different months

2.1.3苹果树生长季液流速率的昼夜分隔规律 不完全的气孔关闭引起夜间液流的产生，在不同物种和环境中普遍存在，液流速率在白天和夜间表现出较大的差别，有着较明显的昼夜节律性。4—9月的昼夜液流速率结果(表2)可知，7月的白天与夜间液流速率变化最大，白天的液流占到全天液流的90.7%，这与气象因子的变化也相吻合。生长季4—9月各月份的夜间液流平均值大小分别为1.26、1.27、1.40、1.15、1.33、2.29 cm3·cm-2·h-1。夜间液流速率最大的是9月，为2.29 cm3·cm-2·h-1，占全天液流的15.45%，这是因为9月太阳辐射相对减少，昼夜温差相对变小。各月份夜间液流比率的顺序表现为9月 > 4月 > 8月 > 6月 > 5月 > 7月。生长初期和生长中后期的夜间液流比率明显高于生长旺盛期。

表2 苹果树生长季液流速率的昼夜规律Table 2 Diurnal separation of sap flux density in apple tree growth season

2.2 苹果树干液流速率与环境因子的相关关系

为了挑选出影响液流速率的主导环境因子，对不同气象因子、土壤含水率与液流速率间的相关关系进行分析，结果见表3，可以看出Js与气象因子VPD、Ta、PY、Rn、土壤因子SWC均存在极显著正相关关系，Js与RH存在极显著负相关关系，而PY、Rn、VPD、RH为Js相关性最密切的变量，Js与其相关系数依次为0.789、0.783、0.619和-0.482。

表3 环境因子与液流速率变量间的Pearson相关系数Table 3 Pearson correlation coefficients between environmental factors and sap flow velocity

2.3 树干液流速率与主导气象因子的相关性分析

2.3.1树干液流速率与太阳辐射的相关性分析

由图3可知，试验区4—9月苹果树干液流速率与太阳辐射具有显著相关性，与净辐射的相关性也较显著。太阳辐射与净辐射对苹果树干液流的驱动效应并非是线性递增的函数关系。当太阳辐射达到200 W·m-2以前，液流速率迅速增加，当太阳辐射超过400 W·m-2时，液流速率增加趋势变得平稳。当净辐射低于0.5 MJ·m-2·h-1时，苹果树干液流速率的变化随净辐射的增加而迅速增加，与太阳辐射对苹果树干液流速率的影响一致。

图3 苹果树干液流速率与太阳辐射和净辐射的相关性Fig.3 Correlation analysis between apple sap flux density and solar radiation, net radiation

2.3.2树干液流速率与大气相对湿度的相关性分析 由图4可知，大气相对湿度与液流速率呈负相关关系，随着大气相对湿度的增加，液流速率逐渐下降。大气湿度增高，水汽在空气中的含量也随之增高，水汽压变大，使叶片气孔内水汽压与空气水汽压的梯度降低，减慢水的汽化过程。空气相对干燥，植物叶片所含水分接近饱和状态，叶片中水分会通过叶表面扩散到大气中，大气相对湿度增大，蒸腾作用减弱。

图4 苹果树干液流速率与大气相对湿度的相关性Fig.4 Correlation analysis between apple sap flow rate and atmospheric relative humidity

2.3.3树干液流速率与大气水分亏缺的相关性分析 由图5可知，大气水分亏缺值在0.5 kPa之前，苹果树干液流速率增加速度较缓；在大气水分亏缺值达到1 kPa时，苹果树干液流速率迅速增大；在大气水分亏缺值约为2.5 kPa时，树干液流速率基本达到最大值；随着大气水分亏缺的持续加强，树干液流速率不再升高，而是保持一段时间维持在较高水平；15：00时，太阳辐射、大气温度与大气湿度下降，大气水分亏缺呈下降趋势，树干液流速率随大气水分亏缺迅速下降。

图5 苹果树干液流速率与大气水分亏缺的相关性Fig.5 Correlation analysis between apple sap flow rate and atmospheric water deficit

3 讨论

本研究发现，生长季白天的苹果树干液流速率呈现先增高后降低的趋势，夜间的液流保持稳定。液流速率在白天和夜间表现出较大的差别，有着较明显的昼夜节律性，各月份夜间液流比率的大小排序为9月 > 4月 > 8月 > 6月 > 5月 > 7月。李洁等[20]认为油松和落叶松生长旺盛期(6—9月)的夜间液流比率较小，生长初期(4—5月)夜间液流比率增加到10%以上。本研究中，苹果树干的夜间液流比率在4月(生长初期)和9月(生长中后期)具有较高水平，分别为11.21%和15.45%。这是由于夜间在根压作用下树体内储存的水分会弥补日间蒸腾导致的水分亏缺，当土壤水分条件好时，夜间液流主要用于补充水分，而土壤水分条件差时，夜间液流则用于植物夜间蒸腾和补充水分两方面。

本研究区4月降雨量少，水分胁迫条件下降雨后的夜间液流速率会增大，9月是果树根系的第三次生长高峰期，根系生长量最大，且能促发新根，增加吸收面积，根系吸水强度增大，而9月气温降低，降雨减少，果树通过增加夜间液流速率以缓解干旱，因此夜间液流速率增强。刘崴等[21]分析了水蚀风蚀交错区河北的杨树树干贮存水释放与补充的日动态，认为上午树干储存水的日动态主要表现为释放，下午则补充日进程，水分的补充和释放交替进行。卢志朋等[22]认为辽西北沙地樟子松树干液流速率变化呈“倒U”型，启动时间为8:00左右，到达峰值的时间为11:00—17:00，21：00左右进入平缓期。这与本研究中树干液流变化趋势不同，本研究中苹果树生长季(4—9月)液流速率在清晨6：00左右开始启动，逐渐升高，在10：00—12：00之间达到峰值，在12：00—16：00时间段液流变化平稳下降，而17：00—20：00液流速率表现为迅速下降，大约在20：00时液流速率基本稳定并趋近于0。这是由于黄土残塬沟壑区与辽西北部太阳辐射区别较大，而苹果树对太阳辐射的敏感度较高。各季节苹果树干液流速率表现为夏季 > 秋季 > 春季。

徐丹丹等[23]在对毛乌素沙地旱柳和小叶杨树干液流密度及其与气象因子的关系中认为，树干液流密度与净辐射、大气水分亏缺、大气温度、风速呈正相关关系，与大气相对湿度呈负相关关系，相关关系由大到小的顺序表现为净辐射 > 大气温度 > 大气水分亏缺 > 风速。范乐等[24]对不同抚育处理下沙柳新生枝茎流动态及其气象主控因子的研究中，认为沙柳的树干液流与气象因子的相关性程度为：太阳辐射 > 大气温度 > 空气相对湿度 > 风速。本研究的太阳辐射、净辐射、大气水分亏缺、大气相对湿度是与液流速率关系最紧密的变量，液流速率与太阳辐射、净辐射、大气水分亏缺均为正相关关系，与大气相对湿度为负相关关系。气象因子对苹果树干液流速率的相关性表现为太阳辐射 > 净辐射 > 大气水分亏缺 > 大气相对湿度。这说明不同树种液流速率受不同的主导气象因子影响，净辐射是影响毛乌素沙地旱柳和小叶杨树干液流速率的主要气象因子，太阳辐射是影响沙柳、苹果树液流速率的主要气象因子。