谷子大豆间作对作物光合特性及产量的影响

李智， 王宏富， 王钰云， 杨净， 鱼冰星， 黄珊珊

(山西农业大学农学院，山西 太谷 030801)

我国非农用地逐年增加，农业用地逐年减少，每公顷耕地负担的人口压力越来越沉重。间作是一种在同一地块相间种植两种及更多作物种类的种植模式[1]，在有限时间和空间上能更高效地利用有限的土地资源。合适的间作模式可以提高作物对光、温、水、气的有效利用率[2]，同时不同生态位作物对于营养成分需求时期和营养成分需求种类的差异性能够减少彼此间的竞争，从而有效利用自然环境提供的生长条件进而提高作物产量[3]，和谐共生[4]。在我国多种作物混合种植模式占据可耕作土地的三分之一，但却贡献了所有作物总产量的一半，禾本科间作是重要的组成部分，一直被认为是传统农业生产中较为成功的生产方式，在我国广泛存在[5]。

郭江等[6]研究认为作物的生长有赖于光合作用合成有机物，光合能力的强弱决定了作物产量的高低。目前大部分学者认为在禾本科豆科间作中，禾本科作物处于间作优势，优势大小也决定了其对光能利用效率的提高程度。间作对作物叶绿素含量、光合速率相关指标、产量均会产生一定影响。冯良山[7]研究表明,由于作物高低相间，改变了光能在作物中的群体分布，能够增强作物外部光照强度和光合速率。张建华等[7]研究认为,在玉米大豆间作中，玉米的光合能力得到提高，其中净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均有所提高，同时胞间二氧化碳浓度有一定程度降低。豆科作物光合能力及产量则会因为间作而受到一定程度的抑制。王竹等[8]研究表明,在间作中，大豆受到遮荫影响，其光合能力受到影响，且遮荫程度与光合能力呈现出明显的负相关。不同作物的生长特性和其在不同生育期对于光热资源需求存在差异，因而在合适的间作中即可保持禾本科作物的间作优势，也可减少对豆科作物的遮荫影响。

目前，禾本科豆科间作研究主要集中在玉米大豆间作[9]、玉米花生间作[2]、小麦大豆间作[3]等,对于谷子大豆间作的研究鲜有报道。谷子是山西杂粮的特色作物，然而在其农业生产中，谷子连作又会有谷莠草增多、病虫害发生几率大、不利于恢复和提高地力、容易造成缺苗断垄的危害。本研究综合考虑间作模式能够有效而充分地利用土地、大豆的养地作用及较高的生态效益等因素，旨在研究间作对谷子和大豆光合特性及籽粒产量的影响，解决谷子生产中存在的实际问题，提高产量，为谷子与大豆构建绿色生态的间作模式提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料：谷子品种为‘农大8号’，由山西农业大学谷子研究组提供。大豆品种为‘晋豆25’，由山西农业大学大豆研究组提供。

供试土壤：试验地前茬作物为谷子，土壤类型为壤土，土壤有机质 17.8 g·kg-1、全氮 0.94 g·kg-1、碱解氮 71.3 mg·kg-1、速效磷 48 mg·kg-1、速效钾 94 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验于2018年在山西农业大学农作站进行，采用田间试验，随机区组设计，设谷子和大豆间作比例为6∶0(T1)、2∶4(T2)、3∶3(T3)、4∶2(T4)和0∶6(T5)共5个处理，3次重复，共15个小区，每小区面积45 m2。

1.3 测定项目与方法

1.3.1光合作用指标 分别在谷子拔节期、抽穗期、灌浆期和大豆分枝期、结荚期、鼓粒期于各小区选取有代表性的各10株作物，选择阳光充沛、无风的上午9：00至11：00，利用CI-340便携式光合仪(CID Bio-Science, Inc.USA)测定作物净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、蒸腾速率(transpiration rate,Tr)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)和胞间CO2浓度(intercellular CO2concentration,Ci)，利用SPAD-502相对叶绿素含量测定仪(Minolta, Japan)测定叶片相对叶绿素含量。测定时光强为(1 000±50)μmol·m-2·s-1，CO2浓度与外界相同，叶片温度在25～30 ℃之间。每小区3次重复。

1.3.2产量 谷子、大豆成熟后，使用实测法[10]在每个小区中取中间样段，齐地割倒，风干后进行考种，从各小区再选取3个有代表性的单位面积计算平均产量后调查并统计作物产量，随后选取各小区10株具有代表性样株在室内测定大豆单株粒重、百粒重、单株荚数和单株粒数，谷子的穗粒重、千粒重、穗粗、穗长、穗重指标测定和结果见文献[11]。

1.3.3土地当量比(land equivalent ratio，LER)

间作时的产量收益与两种作物各自单作时的收益之比率，公式如下，其中谷子间作产量和单作产量数据参考文献[11]。

土地当量比=谷子间作产量/(谷子单作产量+大豆间作产量)/大豆单作产量

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel 2010 整理数据及绘制图表，用DPS 7.05软件进行统计分析，方差分析使用Duncan新复极差法。

2 结果与分析

2.1 谷子大豆间作对作物相对叶绿素含量的影响

由于间作不同生态位作物对于空间的利用更为合理，间作的种植方式会使处于间作优势的作物叶绿素含量(SPAD)增加[8]。由图1可以看出，不同处理谷子的SPAD随其生长发育呈现先增加后减少的趋势，在抽穗期SPAD达到峰值，此时间作各处理(T2、T3、T4)相对单作处理(T1)显著增加，T2、T3、T4的增幅分别为15%、10%、5%。在谷子的拔节期、孕穗期、抽穗期、灌浆期，T2、T3、T4处理的SPAD均较T1处理有所增加，T2处理较T1处理增加显著。成熟期，不同处理的谷子叶片SPAD没有显著差异。随着大豆生长发育，其叶片的SPAD呈现先升高后降低的趋势，在鼓粒期达到最高。在大豆分枝期时，谷子处于拔节期植株较矮，对大豆遮荫效果不强，间作各处理(T2、T3、T4)大豆SPAD均比单作(T5)高，虽然没有显著性差异。在大豆开花期，大豆植株开始受到谷子遮荫，T2、T3、T4处理的大豆SPAD均较T5处理低，但差异不显著，随着生育期进一步推进，不同处理的趋势基本不变。可见，不同间作处理并未对大豆SPAD产生显著影响。综上，T2处理谷子叶片SPAD最高，且该处理并未对大豆SPAD产生明显不良影响。因此，从叶绿素含量来看，T2间作处理要优于其他处理。

注：同一时期不同小写字母表示不同处理间差异在P<0.05水平差异具有统计学意义。

2.2 谷子大豆间作对作物光合特性的影响

2.2.1谷子大豆间作对作物净光合速率的影响 由图2可以看出，整个生育时期，T2、T3、T4处理的谷子的Pn均高于T1处理，虽然部分处理差异不显著。随着生育期进程谷子的Pn逐渐增强，其中灌浆期最为明显，该时期T2、T3、T4处理较T1处理增幅分别为34%、15%、6%。T2处理Pn最高，整个生育期均显著高于T1处理，拔节期、抽穗期和灌浆期T2处理的Pn分别较T1增加27%、39%、34%。整个生育期，大豆单作(T5)处理的Pn最高，间作各处理(T2、T3、T4)的Pn均显著低于T5处理，T2、T3、T4的降幅分别为6%～12%、10%～13%、16%～19%，T4处理的Pn最低。随着生育期进程，不同处理的趋势基本不变。这说明T4间作处理对大豆Pn造成了较显著影响，其余处理影响相对较小。综合来看，T2处理充分发挥谷子间作优势的同时对大豆Pn的影响最小，表现最好。

2.2.2谷子大豆间作对作物蒸腾速率的影响 作物的蒸腾作用和所接受光照的强度有直接关系，在适宜作物生长的光照条件范围内，光照条件越好，光合作用就越强，蒸腾作用必然也会越强。从图3可以看出，谷子的Tr在整个生育期呈现出先升高后降低的趋势。在抽穗期和灌浆期，T2、T3处理的Tr较T1处理均显著增加，增幅分别为44%～60%、32%～38%，T4处理与T1处理差异不显著。大豆的Tr在整个生育期单作处理(T5)均高于间作处理(T2、T3、T4)，尽管部分处理差异不显著。其中结荚期T5处理的Tr最高，该期间作处理(T2、T3、T4)较T5降低了大豆叶片Tr,分别显著降低15%、17%、17%。

注：同一时期不同小写字母表示不同处理间差异在P<0.05水平具有统计学意义。

2.2.3谷子大豆间作对作物气孔导度的影响 气孔的开放程度对于作物的光合作用有深远的影响[6]，从图4可以看出，谷子整个生育期的Gs呈现出先升高后下降的趋势。在整个生育期间作处理(T2、T3、T4)的Gs均优于单作处理(T1)，虽然部分处理间差异未达显著水平。其中抽穗期达到峰值，T2、T3、T4处理较T1处理显著增加46%、32%、16%。拔节期、抽穗期和灌浆期T2处理的Gs均较其他处理高。大豆的Gs,在整个生育期呈现出先升高后下降的趋势，在结荚期达到峰值，T2、T3、T4处理相对单作(T5)处理分别显著下降12%、15%、16%，间作处理间无显著性差异，说明间作处理对大豆Gs造成一定不良影响。综合来看，间作对谷子气孔导度有一定提升作用，T2处理提升最大，间作对大豆气孔导度造成一定程度下降。

注：同一时期不同小写字母表示不同处理间差异在P<0.05水平具有统计学意义。

2.2.4谷子大豆间作对作物胞间CO2浓度的影响 光合活性的降低以及气孔导度下降会造成胞间 CO2浓度偏高。由图5可知，整个生育期谷子的Ci呈现下降趋势，这也许是作物随着生长光合能力逐渐增强而致。谷子的整个生育期中，T2、T3、T4处理的Ci均低于T1处理。在抽穗期和灌浆期，T2处理的Ci较T1处理分别显著下降21%、20%。大豆整个生育期T5处理的Ci最低，T2、T3处理较高。在结荚期，T3、T4处理的Ci较T5显著升高，T2处理与T5处理无显著差异。综合来看，间作T2处理中胞间 CO2浓度最低，该处理下大豆的胞间 CO2浓度与单作差距不大，因此认为T2在间作处理中表现最好。

注：同一时期不同小写字母表示不同处理间差异在P<0.05水平具有统计学意义。

2.3 谷子大豆间作对作物产量的影响

2.3.1谷子大豆间作对作物产量因子的影响

由表1可知，不同间作处理的大豆单株荚数无显著差异。T2、T3、T5处理的大豆单株粒数显著高于T4处理，T2、T3、T5处理间无显著差异。大豆T2、T3、T4处理的单株粒重均显著低于T5处理，各间作处理间差异不显著。不同处理的百粒重间差异不显著，这是因为百粒重受基因遗传影响较大，不同耕作方式对其的影响不太明显。

表1 不同间作模式对大豆产量构成因子的影响

由李智等[11]知，成熟期谷子穗粒重间作处理均高于T1处理，其中T2、T3处理均显著高于T1处理，分别比T1高出2.3和1.1 g。间作处理对谷子的千粒重影响不显著。T2处理的谷子穗粗显著高于T1处理0.46 cm(P<0.05)，T3、T4处理与T1处理无显著差异。T2、T3处理的谷子穗长较T1处理显著高5.52和3.68 cm。T2处理的谷子穗重最高，显著高于T1处理5.51 g，T3、T4处理与T1处理无显著差异。可见，整体来看间作T2处理的谷子和大豆的产量因子表现均最好。

2.3.2谷子大豆间作对作物产量及间作优势的影响 由表2可知，大豆的T2、T3、T4处理的产量较T5处理均显著下降，且间作各处理间差异不显著，间作使大豆产量减产。T2处理的谷子产量最高，显著高于其他3个处理；T2、T3处理的谷子产量分别较T1处理显著高575.28、276.80 kg[11]。结果表明，合理的间作模式(T2、T3)可以使谷子的产量有显著的提高。T2、T3、T4处理的土地当量比均高于1，表明谷子大豆间作比其单作具有更高的生产效率，在土地面积一定时有更高的整体收益。综合来看，间作处理使谷子产量升高2%～9%[11]，大豆产量下降29%～33%，但各间作处理均具有间作优势，T2间作处理表现最好。

表2 不同间作模式对大豆产量及间作优势的影响

3 讨论

3.1 谷子大豆间作对作物相对叶绿素含量的影响

叶绿素是进行光合作用最重要的色素，其吸收光能转化成植物所需要的碳水化合物。本研究表明，在间作条件下，间作优势作物(谷子)的相对叶绿素含量显著升高，这也许是因为间作条件为谷子提供了更合理的光能供给，促使其前期营养生长更加旺盛，使相对叶绿素含量更高。张迪等[12]研究表明，作物在间作条件下，间作优势作物的叶绿素含量会有显著提升，与本研究结果一致。本研究间作条件下大豆相对叶绿素含量受到一定程度的不利影响，但并不显著。杜彦修等[13]研究认为，间作中处于低位的作物长期受到遮荫影响，会促使作物体内叶绿素b含量增加，提高作物对弱光的捕获能力，有利于提高作物对弱光的利用能力。王竹等[9]指出，大豆叶绿素含量在一定范围内会随着种植密度增加而增加，超过一定密度后就会逐渐下降，因此一定密度内间作不会造成大豆相对叶绿素含量大幅降低。综合两种作物表现，间作对作物相对叶绿素含量有一定影响，利好影响大于弊端。

3.2 谷子大豆间作对作物光合特性的影响

净光合速率在一定程度上可以表示光合作用的强弱。本研究表明，间作可以提高谷子净光合速率，但会对大豆净光合速率造成不良影响，T4处理影响最大。张建华等[8]研究表明，间作可以提高优势生态位作物的净光合速率，但同时高杆作物对劣势作物的遮荫影响会在一定程度上降低劣势作物的净光合速率[14]，这与本研究结果一致。蒸腾速率影响作物自身的温度，且通过蒸腾作用使水分运送到作物植株高处。本研究表明，间作对谷子蒸腾速率有一定利好影响，大豆蒸腾速率有一定程度降低，这也许是因为大豆低矮，减少了阳光的直射从而降低了自身的蒸发，李海潮等[15]研究也表明，间作方式会在一定程度降低豆科作物的蒸腾速率。气孔作为交换作物体内外水分和二氧化碳的渠道，直接影响作物碳同化速度和水分利用效率，是影响光合作用的主要因素之一[6]。本研究表明，间作可以提高谷子气孔导度，同时对大豆并未造成严重不利影响。胞间 CO2浓度的升高表示光合能力的减弱，本研究间作T2、T3处理下谷子的胞间 CO2浓度要低于单作处理，大豆单作则低于各间作处理，各间作处理差距不大。沈其荣等[16]研究表明，间作可以使禾本科作物享受边际优势，其功能叶片的光合能力得到有效提高，同时唐秀梅等[17]研究表明豆科禾本科间作下，豆科作物处于劣势，减少了强光的捕获，虽提升了自身对弱光的利用，但其光合能力仍然会降低。综合各项光合指标，间作条件下谷子的光合能力得到提升，而大豆有一定程度降低。其中谷子大豆2∶4间作处理较单作谷子提升最多，大豆不利影响最小，综合表现最好。

3.3 谷子大豆间作对作物产量的影响

间作模式对于谷子单株的产量相关性状产生了一定影响，其中千粒重受环境条件影响较小，在谷子穗部性状中谷子千粒重体现了谷子的大小和饱满程度，这项指标与谷子品种的关系比较密切[18]，间作对其的有利影响较小，其余性状均有一定程度利好影响，其中T2处理各项指标均优于其他处理，并显著优于单作处理。谷子大豆行比在2∶4时，谷子充分利用了边际优势[19]，效果最好。Kumar等[20]研究也表明，在禾本科豆科间作中，禾本科作物的穗部性状和产量均有一定程度提高，与本研究结果一致。

间作模式对大豆籽粒产量造成一定影响，其中大豆结荚数和百粒重受品种遗传影响较大，秋季收获前气温较高的话，也会使结荚数整体上升[21]，不受耕作方式等环境的影响，故而没有显著差异。其余指标均是单作处理要明显高于间作处理，这与冯良山[7]研究结果一致，豆科禾本科间作中，豆科作物处于生态位劣势，遮荫作用随着作物生育期进程逐渐增强，必然影响豆科作物籽粒产量[10]。

本研究表明，间作处理下谷子产量得到有效提高，大豆产量受到不良影响，三个间作处理土地当量比分别为1.79、1.73、1.69，这与冯良山[7]间作研究中的土地当量比结果1.8～1.95相近。禾本科豆科间作一直是我国的合理间作模式，其有效利用了间作的互补效应，在空间上、时间上形成了有效的互补促进[9]。因此产量在间作模式T2、T3处理下有一定提高，T4处理因为谷子行列增加，大豆行列减少，增产不明显。间作对大豆造成了一定程度的减产，其中T2处理表现最好，谷子产量增幅为9%，大豆产量降幅为29%，土地当量比达到1.79，间作处理仍具有明显间作优势。本研究是在不施肥的情况下进行研究，而水肥条件对作物产量又有着很直接的影响，因此间作少肥减氮对间作作物的影响还需要深入研究。