高原生态条件下23份大葱资源的农艺性状与产量形成

田洁, 铁原毓, 李江, 钟启文,2*

(1.青海大学农林科学院, 青海省蔬菜遗传与生理重点实验室, 西宁 810016；2.青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室, 西宁 810016)

大葱(AlliumfistulosumL.)为百合科葱属草本植物，以食用嫩叶及葱白为主，营养丰富。大葱具有独特的香辣味，既可生食又可烹饪，不仅作为重要调味蔬菜，还具有一定的医疗保健功能[1]。然而由于大葱花器官小、结籽率低，杂交育种难度大，目前我国大葱生产中应用的品种多为各地区传统资源[2]。因此，通过挖掘现有大葱资源的优良性状，探究影响大葱产量的主要农艺性状，对于大葱高产品种选育具有重要参考价值[3]。

青海高原具有大葱栽培的良好气候优势，夏季凉爽的气温以及高辐射的日照强度，非常利于露地蔬菜大葱的生长。同时青海省夏季少雨，能够减少弦状须根系的大葱遭受暴雨涝害的影响。与大葱主产区山东省相比，青海大葱不仅长势好，而且病虫害及农药残留少，高原生态条件对于大葱的绿色高产十分有利。高产是大葱育种的主要目标，因此了解产量与其构成性状的相关关系极其重要。苗锦山等[3]研究发现，影响大葱单株重的因素包括假茎重、叶长、株高、出叶孔间距、叶扁宽和假茎长等，注重这些农艺性状的选择，可显著提高大葱单株重。高莉敏等[4-5]通过主成分分析和因子分析，明确了影响大葱单株产量的高型因子、粗型因子和光合因子等主要农艺性状，同时研究表明葱白长、葱白直径、叶扁宽、绿叶数是决定大葱单株重的主要因素。这些研究均偏重于单株产量因子的筛选，然而单株重是否能够准确评价大葱产量，仍有待考证。因此，本研究通过对青海高原引进的大葱资源的农艺性状进行调查和测定，对其进行相关性分析、主成分分析、通径分析和回归分析等多重分析，以期探明高产大葱的关键农艺特征，为高原地区大葱种质资源的种质创新、高效栽培生产等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与种植

供试的23份大葱资源由青海省引进，引自国内外，详细信息见表1。于2019年3月，在青海省农林科学院园艺育苗基地进行育苗，地理坐标为N 36°43′32.06″，E 101°45′08.15″，海拔高度2 261～2 800 m，进行穴盘育苗，4月进行露地定植，株行距为10 cm×70 cm，小区面积23.1 cm×4.5 cm，随机区组排列，重复3次。于2019年9月收获。

表1 供试大葱资源信息

1.2 主要农艺性状调查

于大葱采收期，选取不同大葱资源具有典型特征的10个植株混合取样，分别调查根系强弱、叶片挺直度、叶姿、叶色、叶面蜡粉、叶节紧密度、假茎色、假茎基部形状、假茎基部膨胀度、假茎弯曲度、假茎横切面、假茎肉色和假茎紧实性共13项质量性状，以及产量、株高、株幅、分蘖数、单株叶数、叶片长、叶横径、假茎长、假茎横径共9项数量性状，重复3次，农艺性状的调查参照《葱种质资源描述规范和数据标准》[6]进行。质量性状多样性用Shannon-Wiener多样性指数表示，参照汤翠凤等[7]方法计算。

H′=-∑Pi×lnPi

式中，Pi表示第i性状类型的分布比例。

1.3 数据统计与分析

利用Microsoft Excel 2010进行数据处理，利用SPSS 21.0进行相关性分析、主成分分析、通径分析和回归分析。

2 结果与分析

2.1 不同大葱资源的质量性状多样性

通过Shannon-Wiener多样性指数分析大葱资源的质量性状多样性，结果(表2)显示，不同质量性状之间差异显著，多样性指数范围为0.18～1.03，以假茎基部膨胀度的多样性指数最大，为1.03，叶姿和假茎肉色的多样性指数最小，均为0.18，其多样性大小顺序为假茎基部膨胀度>叶节紧密度>根系强弱>假茎弯曲度>假茎基部形状>假茎横切面>假茎紧实性=假茎色=叶片挺直度>叶面蜡粉>叶色>假茎肉色=叶姿。

表2 不同大葱资源的质量性状多样性分析

2.2 不同大葱资源的数量性状变异

由表3可知，23份大葱资源的单位面积产量存在显著差异，其中产量最高的资源为7 539 kg·hm-2，而最低的资源仅为3 514 kg·hm-2。大葱资源各农艺性状的差异也有所不同，变异系数最大的是分蘖数，变异系数为260.09%，其他依次是假茎长、单株叶数、产量、叶横径、株幅、假茎横径、叶片长和株高，变异系数分别为19.87%、19.72%、16.49%、15.26%、14.02%、13.82%、11.37%和9.07%。表明23份差异明显的大葱资源，可为今后高产品种的创新及特征鉴定提供参考价值。

表3 不同大葱资源数量性状变异分析

2.3 不同大葱资源数量性状的相关性分析

23份大葱资源的9项数量性状的相关性分析结果(表4)可知，供试大葱资源的产量与单株叶数呈极显著负相关，相关系数为-0.669。同时，产量与株高、假茎长、叶横径、株幅呈正相关，但相关性不显著。由于大葱资源各数量性状间具有不同程度的相关性，如株高与分蘖数存在显著正相关，相关系数为0.430；株高与叶片长呈极显著正相关，相关系数为0.724。因此，仅通过各数量性状与产量的简单相关系数，难以判断其对大葱资源产量的贡献大小。

表4 不同大葱资源数量性状的相关性分析

2.4 不同大葱资源数量性状的主成分分析

主成分分析结果见表5，以“特征值>1.0”的标准对23份大葱资源的9项数量性状进行主成分提取，共提取到3个主成分，其累计贡献率达77.18%。由各特征向量值和贡献率可以得出，主成分1贡献率最大，达到36.85%，特征值为3.316，主要由单株叶数、叶片长和分蘖数决定，但主成分1中产量的特征向量为负值，说明23份资源中单株叶数多、叶片长、分蘖多的品种产量并不高。因此，将主成分1定义为“低产型品种形态因子”。第2主成分的贡献率为25.73%，特征值为2.316，主要由假茎横径和假茎长决定，二者与产量的特征向量均为正值，故定义为“高产型假茎因子”。第3主成分的贡献率为14.60%，主要由产量和株高决定，二者的特征向量均分别为0.603和0.454，故将其命名为“高产控制因子”。

表5 主成分分析的特征向量、特征值、方差贡献率和累计贡献率

2.5 不同大葱资源数量性状的通径分析

对产量有影响作用的因素很复杂，影响效应分为性状间的直接影响，以及某个性状通过另一性状的间接影响。通径分析可以确定不同数量性状对产量的有效作用，以通径系数判断不同性状之间的直接效应或间接效应。结果(表6)表明，大葱8项数量性状对产量的直接通径系数绝对值大小排序为单株叶数>株高>分蘖数>假茎横径>株幅>叶片长>假茎长>叶横径。

表6 不同大葱资源数量性状的通径分析

单株叶数对产量的直接贡献最大，直接通径系数为-0.924，其绝对值排在第1位；单株叶数与产量极显著负相关，相关系数为-0.699。可见，单株叶数直接通径系数与相关系数均为负值，且方向相同，说明单株叶数对大葱产量产生的负向直接效应最大，是影响单株重的主要因素。此外，株高与产量的直接通径系数为0.682，相关系数为0.066，对产量的直接贡献位居第二，且为正效应，说明提高株高有利于大葱增产。除了单株叶数和株高，其他6项数量性状均对大葱产量产生间接影响，其中假茎横径、株幅、叶片长、假茎长、叶横径对产量具有间接正效应，分蘖数对产量具有间接负效应。在产生间接正效应的性状中，株幅对产量的间接通径系数最小，叶横径对产量的直接通径系数最小，假茎横径、叶片长和假茎长通过其他性状产生的间接正效应抵消了其产生的直接负向作用，均不能作为高产大葱的筛选指标。与之相比，对产量具有间接负效应的分蘖数，其直接通径系数(0.340)排名靠前，相关系数为-0.308，表明分蘖数通过单株叶数、叶片长、株幅、假茎横径和叶横径对产量起负向间接作用，在单株性状中分蘖数对产量的间接作用占主导地位。

2.6 回归模型建立及产量决定因子筛选

为进一步确定产量的决定因子，进行逐步回归分析。以产量(Y)作为因变量，数量性状株高(X1)、株幅(X2)、分蘖数(X3)、单株叶数(X4)、叶片长(X5)、叶横径(X6)、假茎长(X7)、假茎横径(X8)作为自变量，构建出最佳回归方程Y=5 621.093+44.939X1-459.177X4,决定系数(R2)为0.577。由回归方程可见，株高和单株叶数对大葱产量贡献较大，与通径分析结果一致。

3 讨论

高产作为作物育种的重要目标，不仅是受农艺性状的直接或间接作用，还是被光温等气候条件影响显著的生态适应性性状。大葱作为一种耐寒性蔬菜，温度对于旺盛生长期的大葱具有重要作用。青海地处青藏高原，气温低、昼夜温差大、光照充足。高原气候对于大葱资源的生长特性影响较大。因此，不同生态区域的大葱选育工作，应根据大葱资源在不同气候条件下的农艺性状表现，具体分析影响产量的关键性状。本研究以青海地区引进的23份大葱资源为材料，8项数量性状为自变量、产量为因变量，进行农艺性状与产量关系的多重分析。结果表明，大葱资源产量相关的农艺性状变异丰富，这为探明大葱高产因子提供了丰富的材料保障。相关性分析发现，产量与株幅、叶横径、假茎长和株高存在一定正相关，这些性状的增加有利于大葱的增产，孔素萍等[8]在大蒜产量影响因素的研究中也得到类似结果。同时，相关性还发现，大葱产量与单株叶数极显著负相关，说明高产大葱选育时要尽量选择植株叶片较少的品种，叶数的减少有利于促进大葱假茎的生长，更容易得到葱白长且粗的大葱。这与高莉敏等[5]研究存在一定差异，他们发现绿叶数与大葱单株重呈极显著正相关，可能是大葱资源在高原生态条件下单株重决定因子与产量决定因子有差异所致。

由于大葱各农艺性状之间存在着不同程度的相关性，仅通过各农艺性状与产量的简单相关系数判断，难以体现大葱资源的产量决定因子，由此本研究引入了主成分分析及通径分析。结果显示，影响大葱产量的农艺性状主要包含“低产型形态因子”“高产型假茎因子”和“高产控制因子”，其中单株叶数、株高和分蘖数对大葱产量影响较大。单株叶数的直接通径系数居首位，对大葱产量产生的负向直接影响最大，低产大葱植株的特点之一就是单株叶数较多，这与相关性分析结果相同。株高对产量的直接通径系数排第二位且为正值，说明株高是大葱单株选择的重要性状，这与主成分分析结果基本一致。此外，分蘖数通过多项农艺性状对产量产生较大负向间接作用，可能是由于分蘖数较多会使植株倒伏，从而对大葱产量产生不利影响。以上结果说明，适当减少单株叶数和分蘖数的基础上，提高大葱植株的株高是增加大葱产量的有效途径。

有关决定大葱的产量形成因子，高莉敏等[4-5]研究表明，葱白长、葱白直径、叶扁宽、光合叶片数与大葱单株重的相关性达到极显著或显著水平，认为葱白直径是影响大葱单株重的主要性状；苗锦山等[3]研究指出，单株重、株高、假茎重3个主成分的累计方差贡献率为91.18%，可作为综合性状选择依据；陈运起等[9]对大葱资源数量性状进行聚类分析，将23份大葱品种或材料划分为高粗型、矮粗型、矮细型和高细型，其中高粗型品种平均单株质量最高，说明大葱以植株高、葱白粗、叶型指数居中的品种为高产资源。研究发现，青海高寒地区，少叶型大葱品种“寒将大葱”的产量较高，适应性更强[10]，说明高原气候下单株叶数的减少不仅是大葱产量的影响因素，更是对生态适应性的表现。由此提出，在选育高产大葱资源时，应在保持较大葱白直径的基础上，结合本研究回归方程结果，适当增加株高，并减少叶片数及分蘖数是提高大葱产量的有效途径。本研究明确了单株叶数少和植株高大是青海地区高产大葱的主要形态特征，应在高产育种中引起关注。