拔节期干旱和复水对春玉米物候的影响及其生理生态机制

胡明新, 周广胜,2,*

1 中国气象科学研究院, 北京 100081 2 南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心, 南京 210044

植物物候指植物在生物和非生物因子的共同作用下出现的以年为周期的自然现象[1]。植物物候不但能直观地指示季节变化[2],而且对气候变化十分敏感,是指示气候变化的重要指标[3]。气候变化背景下,自然植被[4- 6]和农作物[7- 9]物候都发生了显著变化,进而影响陆气之间的水、热、碳交换,甚至加速或减缓气候变化[10- 12]。因此,弄清植物物候的变化规律与机制对于增进对植物生长发育的认知和科学地应对气候变化具有重要的理论与应用价值。

随着全球气候变化研究的不断深入,植物物候对气候变化的响应得到了更多关注。众多学者已经基于地面或遥感长期观测资料[13- 15]、或基于气候变暖模拟实验[16]、或基于物候模型[17- 19]开展了大量的物候变化规律研究。大多数研究表明,气候变暖导致植物的春夏季物候提前,秋季物候推迟[20- 22]。尽管如此,由于植物与环境因子相互作用的复杂性以及不同植物物候对环境因子响应机制的差异性,使得植物物候响应气候变化的结论并不一致[23]。同时,现有关于植物物候与环境因子关系的研究多是基于气象观测数据(主要是温度和降水)与物候观测数据的初步统计分析,将环境因子对物候的驱动机制当作一个“黑箱”,忽视了物候变化的内在因素,尤其是植物物候变化的生理生态机制尚不清楚[24- 25]。

玉米是中国重要的粮食和饲料作物,也是中国播种面积最大的作物[26]。关于玉米物候已有大量研究,主要集中在物候监测[27]、模型模拟[28]以及栽培措施[29- 30]和气象要素对玉米物候的影响[31- 34]方面。这些研究增进了对玉米物候变化及其与环境因子关系的理解,但关于玉米物候变化的生理生态机制仍不清楚,制约着对玉米物候变化的认知和玉米适应气候变化对策措施的制定。本研究试图以东北春玉米为研究对象,基于春玉米拔节期控水与抽雄期和吐丝期复水的田间模拟试验的物候和生理生态观测资料,分析春玉米物候期变化特征及其与生理生态因子变化的关系,揭示春玉米各物候期生理生态因子变化机制,以增进对物候变化的生理生态认知,为玉米生产适应气候变化提供决策依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

本研究以在东北地区广泛种植的 “丹玉405” 玉米品种为供试材料,试验于2016年5月至9月在辽宁省锦州市生态与农业气象中心(41°09′N,121°12′E,海拔27.4 m)开展。试验区属温带半湿润季风气候,多年平均气温为9.9℃,平均降水量为568 mm。试验区土壤为典型棕壤土,pH为6.3,有机质1.8%,全氮含量0.1%,0—100 cm平均土壤容重为1.62 g/cm3,平均田间持水量为22.3%,凋萎湿度为6.5%。

2016年5月23日播种,玉米行距50 cm,株距35 cm,种植密度为5.3株/m2。播种后追施控释掺混肥料(总养分≥50%,控释氮≥21%),每公顷600 kg。试验设置对照处理、干旱处理1(T1)和干旱处理2(T2),每个处理3次重复,共计9个试验小区。依据世界粮农组织(FAO)推荐的Penman-Monteith公式[35]计算春玉米各个物候期的需水量。对照处理在全生育期内维持土壤水分条件适宜；T1处理拔节期开始控水,21天后(7月27日)复水；T2处理拔节期开始控水,35天后(8月10日)复水；复水灌溉量参照对照处理,最终对照处理、T1和T2处理的灌溉总量分别为260.5、187.5、137.5 mm(表1)。试验各小区面积为15 m2(5 m×3 m),各小区间用深2 m、宽0.15 m水泥层隔离。试验区上方配有大型电动防雨棚,用于遮挡自然降水。

表1 春玉米各处理人工模拟降水量/mm

1.2 测定项目与方法

1.2.1物候

按照《农业气象观测规范》[36]进行观测并记录春玉米达到各物候的日期,当50%的植株进入某一物候即认为春玉米达到该物候。观测的物候包括拔节期、大喇叭口期、抽雄期、开花期、吐丝期、灌浆期、乳熟期,以抽雄期作为春玉米进入生殖生长阶段的标志[37]。对物候现象变化较快的阶段每周观察两次,物候现象变化较慢的阶段则每周观测一次。

1.2.2土壤相对湿度

采用烘干称重法测定用土钻法取到的0—50 cm每10 cm一层的土壤分层重量含水量,每个处理三次重复。土壤重量含水量θv计算如下：

土壤相对湿度RSWC(%)为土壤重量含水量与田间持水量的比值,计算如下：

式中,θv为土壤重量含水量(%)；m1为铝盒质量(g),m2为铝盒和湿土质量(g),m3为铝盒和干土质量(g)；Fc为田间持水量(%)。

1.2.3叶片光合生理生态参数

选择晴朗无风天气,于9:30—11:30进行春玉米叶片光合生理生态参数的测定。每个小区选择具有代表性的玉米1株,即每个处理3株。利用Li- 6400型便携式光合系统分析仪(Li-COR, Lincoln, NE, USA)观测玉米顶部第一片完全展开叶的光合生理参数,包括净光合速率(Pn, μmol m-2s-1)、气孔导度(Gs, mol m-2s-1)和蒸腾速率(Tr, mmol m-2s-1)。

1.2.4叶水势和叶绿素含量

使用1505D-EXP型便携式植物水势气穴压力室测定春玉米光合叶的叶水势(LWP, MPa),叶片边缘第一滴组织液渗出时的压力值即为叶水势值；使用SPAD- 502叶绿素仪测定第一片完全展开叶的相对叶绿素含量(SPAD),每个小区选择1株具有代表性的玉米植株,即每个处理3株。每个叶片测量3次,取其平均值。

1.3 数据处理

春玉米生理生态因子的单因素方差分析(one-way ANOVA)、不同物候期生理生态特征的双因素方差分析(two-way ANOVA)、物候期与生理生态因子的相关性分析和通径分析均通过SPSS 21.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)完成；利用Microsoft Excel 2016软件完成绘图。

2 结果与分析

2.1 春玉米物候期的变化特征

对照处理、T1和T2处理下,7月1日—7月26日为春玉米的营养生长阶段(包括拔节期、大喇叭口期),7月27日—8月24日为春玉米的生殖生长阶段(包括抽雄期、开花期、吐丝期、灌浆期、乳熟期)。拔节期开始的控水并没有改变春玉米营养生长阶段的物候,但是,T1和T2处理分别在抽雄期和吐丝期复水后,春玉米灌浆期均比对照处理下延长9d,乳熟期均推迟9d,导致拔节期—乳熟期的间隔增加了9d(表2)。

表2 春玉米物候观测结果

2.2 土壤相对湿度的变化

对照处理的土壤相对湿度在55%—70%之间波动,T1和T2处理的土壤相对湿度呈先减后增趋势,与控水时间一致。拔节期控水后,T1和T2处理的土壤相对湿度下降幅度较大,分别在抽雄期和吐丝期达到最小值35.27%和33.62%。T1和T2处理复水后,春玉米土壤相对湿度增加(图1)。控水处理前,对照处理、T1和T2处理的土壤相对湿度无显著性差异；控水处理后,对照处理和T1、T2处理的土壤相对湿度呈显著性差异(P<0.005),达到预设控水效果。

图1 不同物候期土壤相对湿度的动态变化 Fig.1 Changes in relative soil water content at different phenological stages

2.3 不同处理下春玉米的生理生态特征变化

不同处理下春玉米不同物候期的土壤相对湿度、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、相对叶绿素含量和叶水势均有极显著差异(P<0.005)(表3),春玉米物候期和水分的交互作用下土壤相对湿度、气孔导度、蒸腾速率、叶绿素含量和叶水势的变化显著(P<0.05)。

2.3.1春玉米光合生理生态特征

不同处理下,春玉米叶片的生理生态特征均呈现出相似的变化趋势(图2)。在营养生长阶段,净光合速率、蒸腾速率和气孔导度随物候的推进呈减小趋势；在生殖生长阶段,净光合速率、蒸腾速率和气孔导度随物候的推进呈先增后减的趋势。

春玉米拔节期,对照处理、T1和T2处理春玉米叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均处于较高水平,且不同处理间无显著性差异。控水后,T1和T2处理春玉米叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度比对照处理的下降幅度大。对照处理、T1和T2处理春玉米叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均在抽雄期下降至极小值,其中,从拔节期至抽雄期净光合速率分别下降了17.12、25.78、24.06 μmol m-2s-1,蒸腾速率分别下降了3.63、4.06、4.71 mmol m-2s-1,气孔导度分别下降了0.16、0.18、0.18 mol m-2s-1。可见,干旱使T1和T2处理生理生态特征的下降幅度大于对照处理,但这并没有使对照处理和T1、T2处理营养生长阶段的物候产生差异。

表3 不同处理下春玉米不同物候期生理生态特征的双因素方差分析

RSWC：土壤相对湿度, Relative soil water content；Pn：净光合速率, Net photosynthetic rate；Tr：蒸腾速率, Transpiration rate；Gs：气孔导度, Stomatal conductance；SPAD：相对叶绿素含量, SPAD value；LWP：叶水势, Leaf water potential; *,**,***分别代表在P<0.05,P<0.01和P<0.005水平上差异显著

生殖生长是春玉米生理生态特征的转折点。春玉米进入生殖生长阶段后,各处理的光合生理生态特征差异显著增大。T1处理于抽雄期复水,T2处理于吐丝期复水。抽雄期至吐丝期,净光合速率、蒸腾速率和气孔导度开始反弹上升,但不同处理的上升幅度不同：T1处理的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度上升幅度最大,对照处理次之,T2处理最小。可见复水对T1处理光合生理生态因子产生激发作用,但T2处理吐丝期复水后光合生理生态特征没有显著上升。T1和T2处理的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均在吐丝期达到极大值,灌浆期呈下降趋势。对照处理的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度在吐丝期达到较高水平,灌浆期净光合速率、蒸腾速率和气孔导度下降的幅度明显小于T1和T2处理,表明控水引起的干旱限制了T1和T2处理叶片的光合生理生态活性。灌浆期至乳熟期,随着春玉米叶片的枯黄,不同干旱处理春玉米叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均呈下降趋势。

图2 春玉米不同物候期光合生理生态特征的动态变化Fig.2 Changes in photosynthetic ecophysiological characteristics of spring maize leaves at different phenological stages

2.3.2叶绿素含量和叶水势变化

SPAD值在春玉米营养生长阶段呈下降趋势(图3)。控水后,T1和T2处理的SPAD值比对照处理的下降幅度大。对照处理、T1和T2处理的春玉米叶片SPAD值至抽雄期达极小值。进入生殖生长阶段,对照处理的SPAD值开始增大,表明春玉米需要更多的叶绿素含量来增加光合作用。T1和T2处理分别于抽雄期和吐丝期复水,复水后SPAD值上升幅度明显增大。对照处理、T1和T2处理的春玉米叶片SPAD值均于灌浆期达最大值。灌浆期至乳熟期,春玉米叶片逐渐枯黄,SPAD值呈下降趋势。营养生长阶段,不同干旱处理之间的SPAD值无显著性差异；生殖生长阶段,对照处理与T1、T2处理之间差异显著增大,且呈对照>T1>T2,表明干旱降低了春玉米的叶绿素含量。

拔节期控水前,各控水处理顶部第一片展开叶的叶水势无明显差异。随着生长进程的推进,各处理间叶水势的差异达到显著水平,且总体均呈下降趋势(图3)。T1和T2处理叶水势的下降幅度均较对照处理的小,表明控水引起的干旱使得叶水势减小。复水后T1和T2处理的叶水势下降速度减慢。

图3 春玉米不同物候期叶片SPAD值和叶水势的动态变化Fig.3 Changes in SPAD values and leaf water potential of spring maize leaves at different phenological stages

2.4 春玉米物候期与生理生态因子的相关性分析

相关性分析表明,春玉米物候期与叶片的净光合速率、叶绿素含量、叶水势关系密切。其中,各处理的春玉米物候期与净光合速率、叶水势均在0.01水平上呈显著负相关,且相关系数均在0.5以上(表4)。但土壤相对湿度与物候的相关性不显著,表明土壤相对湿度与物候之间不存在简单的线性相关关系。

表4 春玉米物候期与生理生态因子的相关性分析

*和**分别代表在P<0.05和P<0.01水平(双侧)上显著相关

2.5 春玉米物候对生理生态因子响应的通径分析

不同处理的春玉米物候的直接影响因子并不完全相同(表5—7)。对照处理和T1处理的春玉米物候的直接影响因子为净光合速率和叶水势,T2处理的春玉米物候的直接影响因子为净光合速率、叶水势和土壤相对湿度,表明控水引起的干旱程度对春玉米物候有着重要的影响,干旱将改变春玉米物候对环境因子的响应模式。

表5 对照处理物候期与生理生态因子的通径分析

表6 T1处理物候期与生理生态因子的通径分析

表7 T2处理物候期与生理生态因子的通径分析

各处理对春玉米物候直接作用最大的因子均为净光合速率,与春玉米物候和净光合速率的相关性最高一致,说明净光合速率是影响春玉米物候的最重要生理生态因子；叶水势对物候的直接作用仅次于净光合速率,表明春玉米物候首先受到其生物学特性的影响,然后才是环境因子的影响。对照处理、T1和T2处理的净光合速率和叶水势对春玉米物候的直接作用均为负值(分别为-0.588、-0.614、-0.787和-0.333、-0.331、-0.333),表明净光合速率和叶水势减小使物候期推迟,与干旱导致T1和T2处理春玉米乳熟期推迟的结论一致。对照处理、T1和T2处理的叶水势对物候的间接作用主要通过净光合速率实现,T2处理的土壤相对湿度对物候的间接作用同样主要通过净光合速率实现,但净光合速率和土壤相对湿度通过叶水势对物候的间接作用相对较小。T2处理的土壤相对湿度对物候的直接通径系数虽然为正值(0.210),但相关系数为负值,因为土壤相对湿度通过净光合速率和叶水势对物候产生了较大的负间接效应。

3 讨论

干旱一般会延缓植物的生长发育,使植物的物候推迟[20],但是干旱对植物物候的影响因植物类型和干旱强度的不同而异。在轻度水分胁迫下,植物一般会加快生长进程,这种机制被称为“干旱逃避”[40],但在水分胁迫较为严重时,植物将会推迟发育,甚至导致植物停止生长发育[41]。光合作用直接关系着植物的生长发育,是绿色植物生命活动的基础[42]。光合作用对水分胁迫较为敏感[43],水分胁迫会明显降低植物叶片的净光合速率[44- 45]。净光合速率下降,导致干物质累积减少[46],植物将推迟物候以确保相应的光合作用需求。水分胁迫首先影响到植物的生理生态特征,但不会立刻使物候产生响应,当胁迫达到一定程度时才能引起植物物候期的变化。本研究中干旱没有使春玉米前期物候产生差异,而使后期物候产生差异,表明春玉米物候变化存在净光合速率的触发阈值,且只有干旱使得净光合速率达到这一阈值时才发生物候的变化。因此,未来拟加强物候变化的净光合速率阈值研究。

拔节期21、35天的控水处理与每7天降水一次的处理相比,叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量均有不同程度的下降,且控水时间越长,叶片的光合作用越呈不可逆性[47]。复水后光合作用恢复的程度取决于前期干旱的强度和持续时间[48]。玉米在轻度干旱下复水,虽然整体上仍无法恢复到充分灌水植株的水平[49],但复水对光合作用有暂时的激发作用,在短期内使光合作用接近对照的水平,甚至表现出高于对照的“反冲”作用,这种机制被称为“补偿效应”[50-52]；而中重度干旱下光合作用受损呈不可逆性,光合的恢复能力极弱[53]。

4 结论

本研究基于春玉米拔节期干旱与抽雄期和吐丝期分别复水的田间模拟试验资料,分析春玉米物候期的变化特征及其与生理生态因子变化的关系,揭示春玉米各物候期生理生态因子的变化机制,得到如下结论：

(1)春玉米拔节期干旱与抽雄期或吐丝期复水使得灌浆期延长,乳熟期推迟9d,表明拔节期干旱后即使抽雄期或吐丝期复水也将对玉米物候产生显著影响,物候对前期水分胁迫存在记忆。

(2)春玉米叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量均随物候进程呈先降后升再降的趋势,且拔节期干旱使得净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量值均在抽雄期达到极小值,而抽雄期或吐丝期复水使得净光合速率、蒸腾速率和气孔导度在吐丝期达到极大值,叶绿素含量在灌浆期达到极大值。叶水势整体呈下降趋势,复水后下降速度减慢,表明叶水势可用于描述物候对前期水分胁迫的记忆。

(3)春玉米物候期与叶片的净光合速率、叶水势和叶绿素含量密切相关,但土壤相对湿度度与物候之间不存在简单的线性相关关系。

(4)不同处理春玉米物候的直接影响因子并不完全相同,但净光合速率均是春玉米物候最重要的影响因子。净光合速率的变化不会立刻使物候产生响应,存在净光合速率的物候触发阈值。影响叶水势的土壤相对湿度是春玉米物候的主要控制因子,表明春玉米物候变化是由水分胁迫导致光合作用变化引起。

致谢：感谢吕晓敏、石耀辉、张贺、王秋玲、周怀林、宋兴阳、刘二华、宋健等在试验观测和文章撰写过程中给予的帮助。