不同时段伊犁马行为特征的差异性分析

王菊花，孟军,2，王建文,2，孔麒森,4，姚新奎,2,3，王川坤，蒋文东，姚闰晨，刘钰颖，包红艳

(1.新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆马繁育与运动生理重点实验室，乌鲁木齐 830052；3.新疆农业大学马产业研究院，乌鲁木齐 830052；4.新疆驰霄博骏畜牧业有限公司，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【 研究意义 】观察马匹行为，了解和掌握马匹在一定的环境条件下的活动方式和生活规律，为马匹选择、训练及健康评估等提供理论参考，进一步提高马匹福利，发挥马匹性能。【 前人研究进展 】行为是神经元及由神经元所构成的神经元回路对外界刺激的综合性反应[1]。行为是动作或动作的变化，是动物对某种刺激的反应，或动物与它所处的环境相互作用而构成的生活方式，用以调整内外关系并对周围的生物或非生物环境进行适应[2]。相关学者研究指出牛的行为在一天中变化会很大并且会随着时间的变化发生相应变化[3-4]，对马的研究指出随着时间的推移马的行为会发生变化[5]。行为学方法可用于观察放牧和舍饲动物的行为，并用于评估圈舍和饲养管理的变化对行为产生的影响。【 本研究切入点 】家畜的行为是其对外界刺激做出的一种表现，不同品种的家畜其行为表现不同，即使是同一种家畜，在不同的阶段也会有不同的行为表现[6]。家马经过长时间的人工驯养、选育，其行为受自然和人工选择的影响。马的每一个行为都不是偶然产生的，都有其背后的因素支配。研究马的行为变化过程，有助于更好地了解动物的反应。【 拟解决的关键问题 】研究舍饲伊犁马日常行为规律，为提高马的福利、竞赛效果和运动能力，充分发挥马的经济及生产价值奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.2.1 试验动物

试验选取新疆伊犁昭苏县西域赛马场3岁伊犁马母马12匹，平均体重为(328.28±10.21)kg，马匹饲养管理水平一致，体况相近，健康状况良好。

1.2.2 马 厩

双列式砖混结构马舍，每个马栏(2.8×3.0)m，上部为间隔20 cm的栅栏，下面为实心的混凝土结构，地面铺有秸秆垫料，铁栅门上留有窗口，以供头部伸出，在马栏内安置高清红外摄像头监测马匹的日常行为活动。

1.2.3 饲养管理

马匹均采用单栏式舍饲饲养，饲喂方式为先粗后精，自由饮水，其中每天13∶00、19∶00、24∶00各饲喂草料1次，11∶00、19∶00各饲喂水1次，8∶00、14∶00、21∶00饲喂精料1次，每天按时打扫马厩，清除粪便和垫料，更换垫草。

2.1 方 法

2.1.1 行为观察

采用海康威视DS-2CD视频监测系统对马匹进行行为学观察。试验前先进行为期3 d的预实验，观察过程中详细记录马匹的各类行为事件，构建马匹基本行为指标。试验期间用高清摄像机对试验马匹逐匹进行24 h行为学观察，将行为分为3个时间段，早上(06∶00～14∶00)、下午(14∶00～22∶00)、晚上(22∶00～06∶00)。

其中：被解释变量Lapro为劳动生产率。解释变量Time为时间虚拟变量，表示最低工资标准实施前后，实施前为0，实施后为1。解释变量Treat表示是否落实最低工资标准的虚拟变量，落实为1，未落实为0。Time×Treat表示解释变量Time和Treat的乘积，系数β3表示最低工资标准对于企业劳动生产率的影响。控制变量X表示影响企业劳动生产率的其他因素，包括企业特征和所在地区经济发展水平。

2.1.2 行为量化

选取观察期间的视频资料，将其导入到Kinovea视频分析软件中，对录制视频进行数字化处理，采用目标取样法和连续记录法[7]，观察记录伊犁马各个时间段摄食、静息、探究、修饰、排泄和其他行为，并对发生频次较低、持续时间较短的排泄行为和特征行为进行频次统计。表1

1.3 数据处理

运用Excel 2010将所获取的数据进行整理汇总，使用SPSS19.0对不同时段的行为特征进行One-Way ANOVA方差分析以及Duncan’s多重比较。结果均采用Mean±SE(平均值±标准误)来表示。

2 结果与分析

2.1 舍饲伊犁马行为活动节律

研究表明，舍饲伊犁马全天时长摄食>静息>探究>其他>修饰。全天中用于摄食的时间最长占46.35%；其次是静息时间占38.48%；第三是探究时间占14.08%；第四是其他行为占0.50%；第五是修饰行为占比为0.48%。在频次方面，摄食、静息、探究占比较大，分别为31.54%、24.78%、21.59%，修饰与其他占比分别为6.12%，13.36%。表2

2.2 不同时段伊犁马摄食行为的差异

研究表明，马匹在摄食时间与次数上均存在不同程度的差异性，下午时间段咀嚼时间均极显著大于早、晚时间段(P<0.01)，早、晚时间段无显著差异(P>0.05)。咀嚼次数下午时间段极显著大于晚上时间段(P<0.01)，显著大于早上时间段(P<0.05)，早上时间段显著大于晚上时间段(P<0.05)、舔食时间早上时间段极显著大于晚上时间段(P<0.01)，舔食次数早上时间段极显著大于晚上时间段(P<0.01)，下午与早、晚各时间段在时间与次数上均无显著差异(P>0.05)。表3

表1 马的行为类型及其定义

Table 1 Horse types and their definitions

行为Behavior行为类型Behaviortype行为描述Behaviordescription摄食Feeding咀嚼舔嘴唇并张开嘴,使下颌骨和上颌骨之间有明显的缝隙[8],常伴随采食进行,咀嚼速度直接影响到后续的采食,并伴有吞咽动作。舔食舌头从颊腔延伸出去[9],采食精料时多发生。静息Resting站立身体无位移但也无休息姿势的单纯站立动作[10]。站息指个体处于站立的放松状态,眼睛半闭或全闭,耳朵下垂并伸向一侧或部分低垂,后肢处于弯曲松弛状态,满足任意两个便视为站息发生[10]。卧息前肢向后蜷缩,后肢向前,肩部离地,一侧臀部触地;身体一侧完全着地,四肢舒展[10]。探究Exploration警觉保持警惕,并向外看(头部朝外,不动或头部直立)[11]。嗅探马脖子保持水平或放下,准备停下来并嗅地面或一堵墙[12]。修饰Grooming蹭痒抵住某物摩擦身体的某部分[13]。啃痒用嘴、鼻、牙来舔、啃身体的某一个部位[13]。排泄Excretion排便/排尿通过尿液[14]或粪便[15]。其他行为Others哈欠深吸气,张开嘴,下巴张开或从侧面移到另一侧[8]。摇头头部(和近端颈部)的垂直快速向上和向下运动[16]。伸展被视为抬高后肢,并故意向上移动[16]。刨地用任一前蹄提起并刮擦地面[17]。抬蹄抬起前蹄,一般伴随着摄食精料的的行为[18]。

表2 舍饲伊犁马行为的时间分配规律

Table 2 Time distribution of yili horse behavior in stables

行为Behavior时间Time占比Proportion(%)频次Frequency(次)占比Proportion(%)样本量Number摄食Feeding38117.46±1388.4446.35289.50±23.5831.5412静息Resting31647.63±1261.6038.48227.50±21.6624.7812探究Exploration11576.94±1040.9314.08198.17±22.4621.5912修饰Grooming391.62±186.760.4856.17±13.736.1212其他Others478.10±86.390.50122.58±8.9813.3612

表3 不同时段伊犁马摄食行为的差异

Table 3 Different feeding behaviors of Yili horses different periods

行为类型Behaviortype晚上Evening早上Morning下午Afternoon咀嚼(s)Chewing11880.29±586.95Bb11262.62±647.66Bb14237.57±808.01Aa咀嚼(次数)Chewing53.75±7.56Bc88.58±8.05ABb124.25±12.63Aa舔食(s)Licking71.95±27.24Bb415.39±140.52Aa249.70±83.91ABab舔食(次数)Licking2.17±0.80Bb12.08±3.20Aa8.67±2.26ABab

注：同行肩标中不同大写字母表示差异性极显著(P<0.01)；不同小写字母表示差异性显著(P<0.05)，肩标相同字母或无字母标注表示差异不显著(P>0.05)。下同

Note：In the same line，values with different small letter superscripts mean significant difference(P<0.05)；With different capital letter superscripts mean extremely significant difference(P<0.01), While with the same or no letter superscripts mean no significant difference(P>0.05).The same as below

2.3 不同时段伊犁马静息行为的差异

研究表明，马匹在静息时间与次数上均存在不同程度的差异性，卧息时间晚上均极显著大于早上、下午时间段(P<0.01)，卧息次数晚上时间段均极显著大于早上、下午时间段(P<0.01)，早上与下午时间段在时间与次数上均无显著差异(P>0.05)，站立时间早上、下午时间段均极显著大于晚上(P<0.01)，站立次数早上、下午时间段均极显著大于晚上(P<0.01)，早上与下午时间段在时间与次数上均无显著差异(P>0.05)，站息时间晚上极显著大于早上、下午时间段(P<0.01)，早上与下午时间段无显著差异(P>0.05)，在站息次数上，早中晚各时段均无显著差异(P>0.05)。表4

表4 不同时段伊犁马静息行为的差异

Table 4 Differences in resting behavior of Yili horses different periods

行为类型Behaviortype晚上Evening早上Morning下午Afternoon卧息(s)lyingresting3549.17±923.38Aa398.13±246.57Bb522.39±239.49Bb卧息(次数)lyingresting4.75±1.23Aa0.50±0.34Bb0.50±0.23Bb站立(s)Standing728.51±124.28Bb1970.16±295.07Aa1815.31±292.52Aa站立(次数)Standing33.25±5.72Bb78.83±8.14Aa76.33±10.46Aa站息(s)Standingresting9187.35±878.46Aa6868.35±426.37Bb6170.6±463.36Bb站息(次数)Standingresting12.58±0.9411.08±1.459.67±1.03

2.4 不同时段伊犁马探究行为的差异

研究表明,马匹在嗅探时间与次数上，早中晚均无显著差异(P>0.05)，警觉时间早上、下午时间段均极显著大于晚上时间段(P<0.01)，警觉次数早上、下午时间段均极显著大于晚上时间段(P<0.01)，早上时间段与下午时间段在时间与次数上均无显著差异(P>0.05)。表5

表5 不同时段伊犁马探究行为的差异

Table 5 Differences in the exploration behavior of Yili horses different periods

行为类型Behaviortype晚上Evening早上Morning下午Afternoon嗅探(s)Sniffing51.30±16.63101.85±19.6751.30±20.49嗅探(次数)Sniffing5.67±1.6812.00±2.406.50±2.52警觉(s)Alerting1926.66±231.89Bb5460.17±668.95Aa4133.70±501.93Aa警觉(次数)Alerting27.42±5.23Bb84.00±12.06Aa62.58±8.23Aa

2.5 不同时段伊犁马修饰行为的差异

表6 不同时段伊犁马修饰行为的差异

Table 6 Differences in grooming behavior of Yili horses different periods

行为类型Behaviortype晚上Evening早上Morning下午Afternoon啃痒(s)Nibbling59.83±14.28ABab94.33±20.44Aa43.80±6.03Bb啃痒(次数)Nibbling10.82±1.14b21.00±3.83a12.18±1.48b蹭痒(s)Rubbing2.75±1.423.88±2.202.63±1.23蹭痒(次数)Rubbing0.75±0.410.5±0.260.83±0.37

2.6 不同时段伊犁马排泄行为的差异

研究表明,排便次数早上、下午、晚上各时间段均存在极显著差异(P<0.01)，排尿次数各时段均无显著差异(P>0.05)。表7

表7 不同时段伊犁马排泄行为的差异

Table 7 Differences in excretion behavior of Yili horses different periods

行为类型Behaviortype晚上Evening早上Morning下午Afternoon排便(次数)Defecation4.25±0.33Cc6.42±0.75Aa2.50±0.38Bb排尿(次数)Urination3.08±0.564.00±0.733.75±0.64

2.7 不同时段伊犁马其他行为的差异

研究表明,哈欠时间、次数，刨地时间、次数，抬蹄时间、次数，早上、下午、晚上均无显著差异(P>0.05)，伸展时间上早、晚时间段均极显著大于下午时间段(P<0.01)，伸展次数上早、晚时间段均极显著大于下午时间段(P<0.01)，早晚时间段在时间与次数上无显差异(P>0.05)，摇头次数早上极显著大于下午与晚上时间段(P<0.01)，下午与晚上时间段无显著差异(P>0.05)。表8

表8 不同时段伊犁马其他行为的差异

Table 8 Differences in other behaviors of Yili horses different periods

行为类型Behaviortype晚上Evening早上Morning下午Afternoon哈欠(s)Yawning1.85±1.489.11±5.053.23±1.93哈欠(次数)Yawning0.58±0.431.92±1.100.92±0.57刨地(s)Planing34.02±8.4267.55±20.0154.39±18.37刨地(次数)Planing5.58±1.2610.50±2.527.25±1.83伸展(s)Stretching20.82±4.36Aa13.22±3.36Aa1.10±0.48Bb伸展(次数)Stretching4.42±0.85Aa3.25±0.81Aa0.08±0.08Bb抬蹄(s)Hooflifting54.48±48.2244.43±34.30109.31±46.61抬蹄(次数)Hooflifting3.75±2.504.75±2.9514.17±5.55摇头(次数)Headshaking14.83±1.40Bb32.25±3.36Aa18.33±1.75Bb

3 讨 论

3.1 舍饲伊犁马行为活动节律

行为是动物对外界环境的反应，由于马匹所处环境的不同，家养马与野外放牧马的行为有很大差异。家养马生活环境相对可控，因此它们的反应相对可以控制。马匹可根据周围环境的变化，进一步调整自身的行为状态，从而形成特定的活动方式与行为规律，因此，对动物活动规律的研究主要包括动物行为时序特征和生活史等环节[19]。

相关研究对夸特马等不同家养马的行为研究结果显示，马的主要活动为摄食，其次是静息等[20-21]；对蒙古野驴的研究结果显示行为时间分配最长的是摄食，其后依次是静息、社交、其他等[22]；对放牧普氏野马的研究显示摄食行为所占时间最多，其后依次是静息、运动，其它等[23]。本试验研究表明，舍饲伊犁马全天中用于摄食的时间最长，接近全天的用时的一半，其后依次是静息、探究、其他、修饰，其中摄食、静息、其他行为与上述研究结果基本一致，但在社交、运动上存在一些差异，由于试验是对舍饲伊犁马行为进行的研究，在社交、运动等行为上与放牧状态有所不同。King等[24]比较放牧马与舍饲马24 h的行为规律，发现舍饲马最常见的行为是静息，其次是摄食、运动、其他等行为。试验与King等人研究舍饲马行为规律结果不一致，可能是由于所处的环境、地理位置、饲养管理水平不一致等原因造成的。对于马匹来说，较好的生活环境，科学的饲养管理，可以使马拥有合乎动物正常生理反应的一系列行为表现。

3.2 不同时段摄食行为的差异

马必须消耗饲料和水以求生存。适量的食物与配比，是马匹生存的重要保障。舍饲马在饲草缺乏时会导致咀嚼时间减少，从而对消化系统产生影响，并可能形成规癖行为[25]。提供粗饲料是维护马匹身心健康的重要方式。良好饲养管理条件下的马匹所表现出的行为与自由放牧的马匹更接近[26]。相关研究发现猪采食高峰集中在下午时间段[27]；对普氏野马的研究发现早上、下午各有两个摄食高峰[28]；对放牧马的研究结果显示马在早上、下午时会花费大量时间摄食[29-30]。研究发现,伊犁马在早上、下午时间段摄食较多与上述研究结果一致。舍饲环境下摄食高峰一般与人工投食时间相对应，无论是放牧还是舍饲摄食均会接近全天一半时长。

3.3 不同时段静息行为的差异

马的站立通常表现为随机的、短暂的停歇，受昼夜节律的影响，动物通常表现为白天站立较多[31]。相关研究对牛、鸡、羊等不同家养动物的研究结果显示站立行为多集中在白天各时段[32-34]。研究发现伊犁马站立集中在白天，与他人研究结果一致。马的睡眠和觉醒有规律的交替发生，良好的作息规律与时间，有利于马匹的饲养管理及性能表现。马的睡眠表现为站息和卧息，在站息时马会将头悬在离地面中等高度的地方，放低或闭上眼睛，一只后腿稍微抬高进行站息。马能站立睡眠使身体得到休息以消除疲劳，马的后腿能够支撑马的身体，并进行肌肉控制[35]。马站立时睡觉，可能是与马科动物的生态适应性有关，是一种作为被捕食动物的自我保护。相关学者研究发现成年普氏野马日间多以站息为主[36-37]，研究发现，马站息晚上表现的更为普遍，与上述研究结果不一致。上述研究是对白天时段的研究，反映不出全天的变化过程，故行为结果表现出一定的差异。卧息通常表现为胸卧和侧卧，只有在非常安全舒适的情况下，马才会卧下来睡觉。相关学者对猪、羊等不同家养动物的研究结果显示卧息多集中于夜间[38-39]，对马的研究结果显示马大约需要2 h的卧息睡眠且多集中在夜间。研究发现马的卧息在晚上表现的更为普遍，显示出明显的昼夜节律性，与他人研究结果一致。

3.4 不同时段探究行为的差异

大多动物在陌生环境下都有试探、探索和监视周围环境的强烈动机，如果一个动物已经熟悉了它所生活和赖以生存的环境时，就说明动物已经适应了周围环境的刺激，探求行为也就会随之减弱和中止。马匹是人类重要的伴侣动物，它具有许多比较特殊的行为特性[40]。相关学者研究发现马的记忆力非常好，好奇心也非常强，马驹对新鲜事物往往会表现出很强的探究行为[41]。对舍饲马的研究发现,马厩内马匹所表现出的嗅探行为较少，提出可在马厩内进行适当的刺激，以提高马对环境的探索[42]。研究发现马匹嗅探行为较少且不同时段没有表现出差异性，说明马匹对周围的环境刺激，处于一个稳定的平衡状态，对待环境表现出一定的适应性。相关学者对鸡的研究结果显示白天时受外界环境的影响，多处于警觉状态[43]，对猪的研究结果显示站立与警觉趋于一致[44]。马的站立集中在白天时间段，研究发现,马的警觉行为白天较高与上述研究结果一致。马匹白天易受环境干扰的刺激，故警觉行为白天多于晚上。马敏感易惊，警觉性越强，说明马对外界刺激反应越强烈，越能快速的对外界刺激做出合理的反应。

3.5 不同时段修饰行为的差异

所有马匹都表现出一定的修饰行为，并且有研究表明，修饰行为可降低马的心率，这在促进马的健康中发挥着重要作用。修饰行为在时长上占全天时间比例相对较小但很重要。相关学者研究发现圈养普氏野马亚成年与放归幼年个体的修饰行为在早上具有一个显著的高峰[37]。研究发现蹭痒较少且不同时段没有差异性，啃痒占修饰行为的大多数，且主要集中在早上与他人研究结果一致。经常自我修饰的马通常展现出一种较为放松的状态，并表现出一些积极的行为反应。

3.6 不同时段排泄行为的差异

动物的排泄表现出一定的规律性，相关学者对猪、羊等不同动物研究发现动物在早晨排泄量最大[38-39,45]，对半散养野马的研究结果显示早上排泄较为集中[36]。马的排便通常可以看做一种压力的指标，与环境密切相关，McCall[46]等对马匹进行五分钟的压力测试中，发现其中85%的马均出现了排便。马在清晨受外界的刺激的干扰，多表现的更为紧张与兴奋，从而引起排便增加。本研究发现伊犁马的排便多集中在早上，且白天多于夜间与上述研究一致。排尿次数上各时间段无显著差异，由于舍饲伊犁马定时喂水，与自由饮水的动物存在一定的差距，同时饮水时间、次数的不同也是造成差异的主要原因。

3.7 不同时段其他行为的差异

哈欠和伸展通常作为舒适行为的一种表达形式，通常表现为头部位置的放松，当头部抬起和伸展时，嘴巴张开并伴随着深吸气，达到顶峰时，升高的头部并轻微旋转，随着哈欠的消退，呼气很快发生。马匹的伸展在一天中多发生在早晚时间段，伸展最常见的方式是抬起后腿，放低背部或有时表现为头部的伸展，通常发生在打哈欠或休息一段时间之后[47]。某些特定行为的发生可能会刺激特定区域，例如摇头。相关学者研究发现马的摇头多集中于早上，提出针对马的摇头可在早上进行骑行或移动马的位置到另外一个更为开阔的环境中[40]。研究发现,马的摇头早上较多，结果与上述研究一致。刨地、抬蹄前人研究较少，研究发现此类行为持续时间较少且不同时段不存在差异，一般伴随着饲喂及摄食活动而发生，随着饲喂及摄食的结束此类行为慢慢减少恢复至正常水平与状态。

4 结 论

伊犁马全天中用于摄食的时间最长，其后依次是静息、探究、其他、修饰。在不同时段马匹的行为指标存在不同程度的差异性，其中咀嚼、舔食多集中在早上、下午各时间段，其中下午花费时间相对更长；卧息、站息、伸展多集中于晚上时间段；站立、警觉在白天各时间段均较集中；在嗅探、蹭痒、哈欠、刨地、抬蹄、排尿上没有发现差异。