氮肥用量对花生氮素吸收与分配的影响
2020-03-11戴良香张智猛张冠初慈敦伟秦斐斐
戴良香 张智猛 张冠初 张 杨 慈敦伟 秦斐斐 丁 红
(1山东省花生研究所,山东 青岛 266100;2沈阳农业大学,辽宁 沈阳 110000;3 青岛市黄岛区植物保护站,山东 青岛 266400)
氮是植物生长发育必需的大量元素之一。花生(Arachis hypogaeaL.)氮素的主要来源包括土壤氮、肥料氮和根瘤共生固氮三个方面,三者既相互关联又相互制约[1-2]。研究表明,花生根瘤固氮能满足其需氮量的50%左右,合理施用氮肥能够促进花生根瘤固氮,提高荚果产量[3-4]。研究表明,适量施用氮肥可明显改善花生叶片光合性能、提高氮代谢生理机能并增加产量[5-7];但施氮量过高会抑制根瘤菌的侵染、繁殖和固氮能力[8-9],同时使花生营养体旺长倒伏,产量和氮肥利用率均降低[10-11]。过量施氮还可能引起温室气体排放、地表水富营养化、地下水污染等环境问题[12-14]。
氮是组成蛋白质的重要元素,是决定花生籽粒品质的关键因子之一。目前,前人研究多集中在花生的根瘤固氮及不同氮源下氮肥的利用特性,而关于不同氮肥用量下植株对氮肥的分配利用特性及籽仁氮素积累的研究尚鲜见报道。15N 示踪技术可用于研究作物不同生育时期、不同部位氮素分配对肥料中氮素的实际利用情况,Zhang 等[15]利用15N 示踪技术研究了15N标记尿素在水稻-土壤系统中的回收率;朱宝国等[16]利用15N 示踪技术研究了不同追氮方式下玉米对15N的吸收、分配及利用,发现氮肥分次深追可降低土壤氮肥残留率和氮素损失率。15N 示踪技术亦可为计算豆科作物的生物固氮率,确定最适肥料氮的施用提供理论依据[15-17]。本研究通过15N 示踪法分析不同施氮量下花生植株对氮肥的吸收、分配和利用情况,以期为提高花生氮肥利用率及氮肥的合理施用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试花生品种为抗旱高产型品种花育25 号,该品种属早熟直立型大花生品种,具有单株生产力高、抗旱抗倒、抗叶斑病、休眠期长、不易落果等特点,其生育期约129 d,购自青岛恩德润花生专业合作社。氮素肥料为15N 标记尿素(丰度10.19atom%,由上海化工研究院提供)。
1.2 试验地概况及试验设计
试验在山东省花生研究所莱西试验站进行,土柱栽培所制作圆柱桶、肥料施用及其他种植管理参照山东省花生研究所花生逆境生理课题组已有研究[18]。使用PVC 圆筒制成可拆卸的直径40 cm、高100 cm 的圆柱桶模拟大田环境,进行花生土柱栽培试验。0 ~20 cm 土层土壤容重1.07 g·cm-3,土壤基本理化性质为土壤pH 值7.4、有机质含量14.3 g·kg-1、全氮1.67 g·kg-1、全磷(P2O5)0.79 g·kg-1、全钾(K2O)10.04 g·kg-1,碱解氮101.65 mg·kg-1、速效磷56.41 mg·kg-1、速效钾184.58 mg·kg-1。
试验共设置N0(不施氮肥,对照,CK)、N1(45 kg·hm-2)、N2(90 kg·hm-2)、N3(135 kg·hm-2)和N4(180 kg·hm-2)5 个处理。氮肥以尿素控制,同时配合施用高产田要求的过磷酸钙(450 kg·hm-2)和硫酸钾(300 kg·hm-2),肥料均以基肥方式施入。每个土柱内种植2 株花生,随机排列,3 次重复。于2015 年5 月25 日播种,10 月9 日收获。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 样品采集 于成熟期收获各处理植株,从子叶节处分开地上部和地下部,将地上部分的叶片(连同脱落残叶)、茎(包括叶柄)分开,然后打开PVC 管将根系和荚果分别捡出,充分浸泡后冲洗干净,风干。花生各器官用牛皮纸袋分装,于105℃杀青30 min,再于70℃烘干至恒重,称量,测得各器官干物质量。将各器官干物质样品粉碎,过0.5 mm 筛,用于全氮含量及15N丰度的测定。
1.3.2 样品测定 利用K-05 自动定氮仪(上海晟声自动化分析仪器有限公司)测定植株全氮;利用同位素比率质谱仪(热电公司,美国)测定15N 丰度。按照公式分别计算15N 原子百分超(%)、植株中氮素来自肥科氮的比例(nitrogen derived from ferfilizer,Ndff,%)、氮素积累量(mg·plant-1)、肥料氮积累量(mg·plant-1)、植株某器官15N 积累量(mg·plant-1)、花生氮肥利用率(nitrogen use efficiency,NUE,%):
1.4 数据处理
利用Microsoft Office Excel 2007 进行数据整理和作图;SAS 8.0 软件进行统计分析,采用LSD 法进行差异显著性检验(α=0.05)。
2 结果与分析
2.1 花生不同器官干物质积累
由表1 可知,除N1 的根和果壳、N4 的果壳和籽仁较N0 降低外,其他施氮处理各器官干物质积累量较N0 均有不同程度的增加。随着施氮量的增加,各器官(除根和果壳外)干物质积累量呈先升高后降低的趋势,但达到最高值时的施氮量存在差异。根、果壳和籽仁峰值均为N2,叶片和全株干物质积累量峰值均出现在N3,仅茎干物质积累量峰值出现在N1。与N0 相比,除N1 下根系干物重降低14.69%外,N2、N3 和N4施氮各处理的根系干物重分别增加14.69%、6.16%和9.95%;各施氮处理下叶片干物重较N0 分别增加11.22%、12.06%、37.86%和17.59%;除N4 外,N1、N2和N3 籽仁干物重较N0 分别增加2.61%、5.32%和1.88%。与N0 相比,除N2 外,其他施氮处理的收获指数均显著降低。上述表明,较高的氮肥用量可明显促进花生植株地上部的生长,尤其是叶片光合产物积累旺盛,从而使植株积累更多的生物量。
表1 不同施氮处理下花生不同器官干物质量Table 1 Dry matter mass in different organs of peanut under different N treatments /(g·plant-1)
2.2 花生不同器官氮素积累量
由表2 可知,不同施氮处理下,花生植株各器官氮素积累量分配规律大致表现为籽仁>叶>果壳>茎>根,其中籽仁氮素积累量占全株氮素积累量的68.70%~75.21%,为氮素积累主要器官。与N0 相比,N3 增加果壳中氮素积累量,N2 增加籽仁中氮素积累量。除N1 的根和叶外,其他各处理根、茎、叶中的氮素积累量均高于N0。全株氮素积累总量在N2 下达到最大,且与N4 间差异显著。上述表明,氮素积累量未随着施氮量的增加而增加。
表2 不同施氮处理下花生不同器官氮素积累量Table 2 N accumulation in different organs of peanut under different N treatments /(mg·plant-1)
2.3 花生不同器官Ndff
Ndff 表示植株不同器官吸收的肥料N 量对该器官全氮量的贡献率,反映植株器官对肥料N 的吸收竞争能力。由表3 可知,花生全株的Ndff 为9.59%~37.65%,花生吸收的肥料氮素低于50%,土壤氮和根瘤固氮占花生所吸收氮素的50%以上。除N3 的根,其他各器官Ndff 均随着施氮量的增加而显著增加,但其增加幅度因施氮量的变化而不同。N1 ~N2 增加幅度最大,N3~N4 次之,N2~N3 增加幅度最低,其中N2各器官Ndff 较N1 增加约1 倍。不同氮肥处理下籽仁中Ndff 均最低,表明与营养器官相比,肥料N 对生殖器官全氮量的贡献率较低。
表3 不同施氮处理下花生不同器官NdffTable 3 The Ndff in different organs of peanut under different N treatments /%
2.4 花生不同器官15N 的吸收与分配
由表4 可知,不同施氮处理下,花生植株各器官15N积累量分配规律表现为籽仁>叶>茎>果壳>根,其中籽仁为15N 积累量的主要器官。各处理不同器官15N积累随施氮量的增加而增加。由表5 可知,不同施氮条件下,籽仁和根中15N 分配率均以N2 最高,叶片以N3 最高,茎和果壳中均以N3 的15N 分配率最高。上述表明,适量施用氮肥(N2 和N3),氮素可被花生植株有效吸收并主要积累在籽仁中,有利于增加花生产量和改善花生品质。
表4 不同施氮处理下花生不同器官15N 积累量Table 4 The15N accumulation in different organs of peanut under different N treatments/(mg·plant-1)
2.5 花生的氮肥利用率
由图1 可知,花生植株氮肥利用随着施氮量的增加呈先升高后降低的趋势,在N2 达到最大,其利用效率为44.91%,且显著高于其他氮肥处理。N2 的氮肥利用率分别较N1、N3 和N4 提高22.77%、17.56%和28.13%。说明在适当施氮量下花生植株氮素利用率较高,较高施氮量下花生植株氮素利用率会降低,而过高的施氮量会影响花生植株对氮素的吸收。施氮量对花生氮肥利用率的影响显著,适宜的氮肥施用量可显著提高花生氮肥利用率,而高施氮量不利于提高氮素利用率,且易造成浪费的同时增加污染环境的风险。
表5 不同施氮处理下花生不同器官15N 分配率Table 5 The 15N distribution in different organs of peanut under different N treatments /%
图1 不同施氮处理下花生的氮肥利用率Fig.1 The nitrogen use efficiency of peanut under different N treatments
3 讨论
花生源向库的转移决定了产量的形成,促进同化物向籽仁中转运是花生生长调控的关键要素。适量增施氮肥可促进作物对干物质的积累,同时提高地上部干物质的比例[19]。在一定施氮量范围内,水稻籽粒产量随施氮量的增加而增加,但过高的施氮量增产效果不显著[20-21]。籽仁是花生干物质分配的主要器官,也是直接决定产量的部分。研究表明,在一定施氮量范围内,花生产量随着施氮量的增加而增加,但氮肥增产效率因土壤质地和氮素水平存在较大差异[22]。这与本研究结果基本一致。本研究中,施氮量超过90 kg·hm-2(N2)条件下,花生植株各器官干物质量及氮素积累量基本不再显著增加,对氮肥施用量与花生产量关系进行一元二次方程拟合发现,随着施氮量的增加,花生产量呈抛物线变化,产量最高时氮肥最适施用量为77.19 kg·hm-2,与李海东等[23]的研究结果一致。
提高养分运输和分配效率,使更多养分向形成产量的部分转移,是作物取得高产和优产的重要途径。本研究中,花生植株各器官氮素积累量基本分配规律表现为籽仁>叶>果壳>茎>根,而15N 积累量基本分配规律表现为籽仁>叶>茎>果壳>根。氮素积累量与15N积累量的分配规律不同,可能与花生植株不同器官干物重存在较大差异有关。本研究中,不同施氮量条件下,15N 在各花生器官积累量随着施氮量增加而增加,N2 增加了15N 在籽仁中的分配比例,降低了茎和叶中的15N分配比例,促进氮素由营养器官向生殖器官转运,同时提高了15N 在籽仁中的积累量。徐聪等[19]研究发现一定范围内增加施氮量能增加甘薯肥料氮的转运量,但过量施氮可能不利于氮素向块根的转移[19];对小麦的研究也表明,施氮可以显著促进氮素在籽粒中累积[24],上述研究与本研究结果相同,表明适量的增施氮肥可增加氮素向生殖器官的转运,过量施氮效应不显著。但水稻和大豆中的研究发现增加施氮量降低了15N 在籽粒中的分配比例,提高了茎叶中15N 的分配比例[25-26]。与本研究结论不一致,这可能与作物种类、施氮类型和施氮时期等因素相关。
花生的氮肥利用率在一定范围内均随着施氮量增加而增加,但施氮量达到一定水平时反而下降[27-28]。李灿东等[29]研究表明,低施氮量条件下大豆植株氮素利用率较高,高施氮量条件下大豆植株氮素利用率逐渐降低,过高的施氮量会严重影响大豆植株对氮素的吸收,这与本研究结果相同。本研究中,N2 氮肥利用率最高,较N1、N3 和N4 分别提高22.77%、17.56%和28.13%。与其他施氮处理相比,N2 的花生产量、氮素积累量及氮肥利用率均较高。
4 结论
本研究结果表明,同一施氮量条件下,花生不同器官15N 积累量表现为籽仁>叶>茎>果壳>根;不同施氮量条件下,15N 在各器官的积累量均随着施氮量增加而增加。施氮量为90 kg·hm-2时花生干物质积累量和氮素积累量最高,增加15N 在籽仁中的分配比例,促进氮素由营养器官向生殖器官转运,在此施氮量条件下氮肥利用率较高。一元二次方程模拟结果表明,77.19 kg·hm-2的氮肥施用量为花生产量最高的最适施用量。