陇薯系列高淀粉马铃薯品种的淀粉产量及品质性状综合评价

李建武 文国宏 李高峰 王一航贾小霞 张 荣 马 胜

(1甘肃省农业科学院马铃薯研究所,甘肃 兰州 730070;2农业部西北旱作马铃薯科学观测实验站,甘肃 渭源 748201;3甘肃省马铃薯种质资源创新工程实验室,甘肃 兰州 730070)

马铃薯(Solanum tuberosumL.)是仅次于水稻、小麦和玉米的世界第四大主要粮食作物,也是第一大非谷类粮食作物,在全世界150 多个国家和地区均有种植[1],在保障全球粮食安全和贫困人群营养供给方面发挥着重要作用。马铃薯块茎作为地下茎的变态器官,富含碳水化合物、蛋白质、膳食纤维、多酚类物质、维生素、矿物元素等营养成分[2]。

甘肃省是我国马铃薯主产区之一,全省地形东西狭长,生态类型多样,气候差异性大,省内马铃薯主产区大多位于黄土高原及其过渡地带,海拔1 700～2 800 m,气候凉爽,光照充足,昼夜温差大,适宜干物质积累,该地区马铃薯块茎淀粉含量普遍较高。由于该地区农业生产利用的水资源主要是自然降水,年降雨量400～650 mm,年内分布不均匀、年际间变化大,马铃薯生产往往面临春旱、伏旱等自然灾害,导致块茎产量和品质稳定性较差。且马铃薯块茎产量、淀粉含量等重要农艺性状是受多基因控制的复杂遗传性状,受遗传效应、环境效应以及基因型与环境互作效应的多因素综合影响[3]。因此,地区马铃薯块茎产、量淀粉产量及品质性状在年际间、品种间变化较大、稳定性差。

关于马铃薯在产量、营养品质的分析和评价已有不少的研究[4-6],然而,基于连续多年不同降雨量下产量与品质稳定性方面的研究鲜有报道。本研究在多年份下开展高淀粉马铃薯品种的产量和品质稳定性评价,旨在了解甘肃省高淀粉马铃薯品种的品质表现,分析其基因型和环境效应,探索提高西北一作区马铃薯淀粉含量及其他品质的途径,为选育和推广应用高淀粉马铃薯品种提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

15 份参试材料(表1)均由甘肃省农业科学院马铃薯研究所育成,其中,7 个品种(系)(陇薯8 号、陇薯12 号、陇薯13 号、陇薯14 号、L0527-2、LZ111 和L1149-2)是大西洋的衍生品种;11 个品种(陇薯3号、陇薯5 号、陇薯6 号、陇薯7 号、陇薯8 号、陇薯9号、陇薯10号、陇薯11号、陇薯12号、陇薯13号、陇薯14 号)为已审定并大面积推广品种;陇薯6 号为甘肃省和国家区试对照品种;3 份新品系(L1149-2、LZ111、L08104-12)正在提交品种登记;1 份新品系(L0527-2)已完成育种程序。

1.2 主要仪器与设备

BT224S 电子天平,德国Sartorius 公司;WZZ-2S数字式自动旋光仪,上海申光仪器仪表有限公司;Tecator1030 全自动定氮仪,瑞典Foss Tecator 公司;RF-540 荧光分光光度计,日本Shimadzu 公司;M410 型火焰光度计,英国Sherwood 公司;iCE3500 原子吸收光谱仪,美国Thermo 公司;HG-9145A 恒温鼓风干燥箱,上海齐欣科学仪器有限公司。

1.3 试验方法

1.3.1 材料种植 15 份参试材料连续8 年(2011-2018 年)均种植在农业部西北旱作马铃薯科学观测实验站(渭源县会川镇)(35°06′N,103°58′E,海拔2 240 m),试验点属于高寒阴湿区,试验地土壤类型为黑毡土,生育期降雨量421 mm,年均气温5.7℃(表2)。所有参试材料在同一地块种植5 年(2011、2012、2015、2016、2017 年),在相邻地块种植3 年(2013、2014、2018 年),2011、2013、2015、2018 年种植前茬作物为蚕豆,其余年份前茬作物均为马铃薯。所有田间试验的施肥水平和田间管理措施一致,每年播前深施基肥,施农家肥(羊粪)30 000 kg·hm-2、磷酸二铵225 kg·hm-2、尿素112.5 kg·hm-2、硫酸钾150 kg·hm-2,现蕾期培土追施尿素75 kg·hm-2。所有参试材料种薯均采用脱毒原种,种植密度均为52 500 株·hm-2,待出苗后防治蚜虫,每年7 月中旬喷药防治马铃薯晚疫病。

1.3.2 品质指标测定 待所有参试材料成熟后分区收获,测定小区块茎产量,折合成公顷产量,再乘以块茎淀粉含量得到淀粉产量。收获时,每小区选取长势一致的3 株健康块茎,每个品种共取样9 株块茎,分别装袋带回实验室,用自来水冲洗块茎表面泥土杂质[4],晾干去皮后分别测定块茎干物质、淀粉、粗蛋白、维生素C、还原糖、钾、钙、铁和锌含量,其中矿物质元素含量只测定了2013 年和2015 年的样品。所有指标测定均参照食品安全国家标准,干物质含量采用直接干燥法[7],淀粉含量采用旋光法[8],粗蛋白含量采用凯氏定氮法[9],维生素C 含量采用荧光法[10],还原糖含量采用直接滴定法[11],钾含量采用火焰光度法[12],钙、铁、锌含量均采用原子吸收分光光度法[13-15],营养品质(块茎干物质、粗淀粉、维生素C、还原糖)和矿物质元素含量(钾、钙、铁、锌)均基于块茎鲜重计算得到。

1.4 统计分析

应用Microsoft Excel 2010 整理数据,运用Genstat 18.0 统计分析软件进行联合方差分析、SPSS 22.0 进行描述性分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 陇薯系列高淀粉马铃薯品种的产量及品质性状联合方差分析

由表3 可知,陇薯系列高淀粉马铃薯品种块茎产量和营养品质性状的基因型、年份(环境)效应大多达到极显著水平(粗白质含量的基因型效应达到显著水平),而基因型与年份互作效应只在块茎产量、淀粉产量和还原糖含量方面达到极显著水平。块茎产量、淀粉产量、干物质含量和淀粉含量的基因型效应最大,其次是年份效应;而维生素C 含量、粗蛋白含量、还原糖含量的年份(环境)效应最大,其次是基因型效应;块茎产量和营养品质性状的基因型与年份(环境)互作效应均最小。

2.2 陇薯系列高淀粉马铃薯品种的淀粉产量及品质性状表现

2.2.1 淀粉产量及营养品质 由表4 可知,陇薯系列高淀粉马铃薯品种(系)间块茎产量、淀粉产量、干物质含量、淀粉含量、维生素C、粗蛋白含量和还原糖含量差异均较大。平均块茎产量36 566 kg·hm-2,L1149-2 最高(50 140 kg·hm-2)、陇薯5 号最低(24 549 kg·hm-2),年际变异程度较大,平均变异系数为32.2%,变异系数最小的是陇薯9 号(10.9%),变异系数最大的是LZ111(50.9%)。平均淀粉产量6 469 kg·hm-2,与块茎产量相似,L1149-2 最高(9 298 kg·hm-2)、陇薯5 号最低(4 271 kg·hm-2),各品种的年际变异程度较大,L0527-2 年际变异系数最大(35.5%)、陇薯8 号年际变异系数最小(12.2%)。平均干物质含量24.64%,陇薯8 号最高(30.18%),陇薯13 号最低(21.07%),平均变异系数为13.0%。平均淀粉含量为18.08%,陇薯8 号最高(21.83%),陇薯5 号最低(14.63%),淀粉含量达到18%以上的品种有陇薯8 号、陇薯9 号、陇薯12 号、陇薯14 号、L0527-2、L08104-12、LZ111 和L1149-2,某干物质含量也均处于较高水平。平均维生素C 含量14.77 mg·100g-1,介于12.20 ～18.95 mg·100g-1之间,其中陇薯10 号最高,陇薯3 号最低,各品种的年际变异程度均较高,变异系数介于18.6%～37.3%之间。粗蛋白平均含量为2.46%,各品种间差异较小,L08104-12 最高、陇薯13号最低,二者相差0.54%,年际变异程度较小,平均变异系数为14.7%。各品种还原糖含量的年际变异程度较大,平均变异系数达到64.9%,所有品种均在40%以上,L0527-2 的变异系数最高,达到86.4%。表明,马铃薯块茎产量、淀粉产量及营养品质是品种的内在特性,在不同程度上受到年份(环境)因素的影响,其中还原糖含量受到的影响最大。

2.2.2 矿物质元素含量 由表5 可知,参试材料所测矿物质元素含量差异较大,其中钾含量最高,锌含量最低。除陇薯5 号和陇薯13 号以外的陇薯系列高淀粉品种(系)平均钾含量为4 928 mg·kg-1,陇薯12 号最高、陇薯11 号最低,年际变异整体较小,各品种年际变异系数介于1.4%～15.1%之间。平均钙含量109.60 mg·kg-1,所测品种的年际变异较大,年际变异系数最小的陇薯11 号达到34.6%,陇薯8 号年际变异系数最高(64.5%)。平均铁含量为12.33 mg·kg-1,品种间差异较大,LZ111 最高、陇薯6 号最低,年际变异程度略低于钙含量。平均锌含量3.02 mg·kg-1,品种间差异较小,介于2.45 ～3.80 mg·kg-1之间,年际变异较小。表明马铃薯富含钾元素且含量较为稳定,其他矿物质元素含量较低且不稳定。

2.3 淀粉产量及品质性状间的相关性分析

由表6 可知,马铃薯淀粉产量与块茎产量、干物质含量、淀粉含量和铁含量呈极显著正相关,与维生素C含量、粗蛋白含量、还原糖含量、钾含量、锌含量均无显著相关性,与钙含量呈显著负相关。干物质含量与淀粉含量、钾含量呈极显著正相关,与锌含量呈显著正相关。淀粉含量与钾含量、锌含量呈显著正相关,而与还原糖含量呈极显著负相关。维生素C 含量与钙含量呈显著正相关,与铁含量、锌含量呈极显著负相关。粗蛋白含量与还原糖含量呈显著负相关,与钙含量呈显著正相关。钾含量与锌含量呈显著正相关,钙含量与铁含量呈显著负相关,铁含量与锌含量呈显著正相关。表明块茎产量、干物质含量、淀粉含量越高,马铃薯淀粉产量越高,同时铁含量也越高,而钙含量则越低。

表3 2011-2018 年陇薯系列高淀粉马铃薯品种块茎淀粉产量及营养品质性状联合方差分析Table 3 Combined analysis of variance for potato starch yield and nutritional quality traits of potato in 2011-2018

表4 2011-2018 年陇薯系列高淀粉马铃薯品种的淀粉产量及营养品质性状Table 4 Variation of tuber starch yield and nutritional quality characteristic of potato varieties tested during 2011-2018

表5 2013 和2015 年陇薯系列高淀粉马铃薯品种的矿物质元素含量比较Table 5 Comparison of mineral elements of potato varieties tested in 2013 and 2015 /(mg·kg-1)

表6 2013 和2015 年陇薯系列高淀粉品种的马铃薯产量、营养品质及矿物质含量性状间的简单相关系数Table 6 Person’s correlations among potato starch yield,nutritional quality and mineral element in 2013 and 2015

表7 2011-2018 年陇薯系列高淀粉马铃薯产量、营养品质性状与气候因素间的简单相关系数Table 7 Person’s correlations between climate parameter and potato starch yield and nutritional quality traits during 2011-2018

2.4 淀粉产量及品质性状与气候参数间的相关性

由表7 可知,7-9 月累计的平均气温(Tmean)、最高均温(Tmax)、最低均温(Tmin)均与块茎产量、淀粉产量呈负相关,其中Tmean、Tmax与块茎产量相关性达到显著水平;Tmax与干物质含量、淀粉含量、维生素C 含量、粗蛋白含量呈极显著正相关,而与还原糖含量呈极显著负相关;Tmean与还原糖含量呈显著负相关;Tmin与淀粉含量也呈显著负相关。7、8、9 月的Tmean、Tmax、Tmin与块茎淀粉产量及其他营养品质性状的相关性程度和7-9月的累计平均参数略有不同。

7-9 月累计降雨量(RF)与块茎产量、淀粉产量、还原糖含量呈正相关,其中与还原糖含量达到极显著水平;与干物质含量、淀粉含量为极显著或显著负相关,与维生素C 含量、粗蛋白含量呈负相关。7 月RF与粗蛋白含量呈显著负相关;8 月RF 与块茎产量、还原糖含量呈极显著正相关,与干物质含量、淀粉含量、维生素C 含量呈显著或极显著负相关;9 月RF 与干物质含量、淀粉含量为负相关,其中与干物质含量的相关性达到显著水平,与还原糖含量呈极显著正相关。

7-9 月是马铃薯块茎形成、膨大和淀粉积累的重要阶段,此阶段的气温和降雨直接影响马铃薯块茎形成、淀粉积累以及其他营养品质物质合成代谢。此阶段气温过高,块茎形成、膨大受阻,但有益于提高维生素C 含量并降低还原糖含量。降雨过多,尤其是在淀粉积累期,不利于淀粉和干物质积累,反而有助于提高还原糖含量。

3 讨论

3.1 马铃薯的块茎淀粉产量及品质特点

马铃薯块茎产量和品质表现是基因型、环境及基因型与环境互作等多因素共同影响的结果[16-19]。较多研究表明,马铃薯块茎产量受环境、基因型与环境互作以及脱毒种薯质量影响较大[16,20-21],而淀粉产量最终由块茎产量和淀粉含量决定,也在较大程度上受到环境、基因型与环境互作的影响[22]。这与本研究结果类似,块茎产量和淀粉产量的基因型效应分别占总变异的49%、60%,表明遗传因素是决定块茎产量和淀粉产量的基础,通过遗传改良和管理调控可显著提升马铃薯块茎产量和淀粉产量水平。

马铃薯品质除受遗传因子控制外,还受自然生态环境因素(如光照、温度、水分、土壤特性等)以及栽培因素(种植密度、施肥、病虫害等)的影响[23-25]。张胜[26]研究认为影响马铃薯粗蛋白含量最重要的因素是环境,其次是品种。本研究中维生素C 含量、粗蛋白含量、还原糖含量的基因型效应分别占总变异的8%、28%、21%,表明块茎营养品质易受环境、基因型与环境互作的影响。

所有参试品种的营养品质和所测品种的矿物质元素含量,以L1149-2 表现最好,其干物质含量、淀粉含量仅次于陇薯8 号,维生素C 和粗蛋白含量也较高,还原糖含量较低,且矿物质元素含量处于较高水平。陇薯12 号、陇薯14 号和L0527-2 均来自同一杂交组合L9712-2 × L0202-2,除钾、铁和钙含量差异较大外,其他品质参数较为接近,可能与环境、基因型与环境互作有关。作为大西洋品种的衍生品种,陇薯8 号、陇薯12 号、陇薯14 号、L0527-2、LZ111 和L1149-2 均表现出高干物质、高淀粉含量的特点,其块茎、淀粉产量及其他品质表现出较大差异,尤其L1149-2 与其他品种的差异最为突出,可能和参与杂交的另一亲本遗传特性有关。

马铃薯块茎淀粉含量是淀粉加工型马铃薯品种的重要品质指标,我国淀粉加工型马铃薯品种淀粉含量一般要求在16%以上[26-27]。2017 年,国家农作物品种审定委员会在《主要农作物品种审定标准(国家级)》中规定,加工专用型马铃薯品种淀粉含量≥17.0%[28]。本研究参试的陇薯系列高淀粉马铃薯品种平均淀粉含量大都在16%以上,几乎均适合淀粉加工,淀粉含量在18%以上的品种为陇薯8 号、陇薯9号、陇薯12 号、陇薯14 号、L0527-2、L08104-12、LZ111 和L1149-2,其中陇薯8 号平均淀粉含量达到21.83%。

作为一种富集钾元素的作物,马铃薯块茎钾含量较高[4,29]。陇薯系列高淀粉马铃薯品种(系)块茎钾含量4 316～5 368 mg·kg-1,平均4 928 mg·kg-1,年际间较为稳定,平均变异系数7.9%。

3.2 马铃薯的块茎淀粉产量及品质相关性

Johnson 等[30]认为表型性状的相关性是由各性状之间的遗传相关性决定的,与表型性状之间的相关性相比,遗传相关性更高。本研究表明,马铃薯块茎产量与淀粉产量呈极显著正相关,与范香全等[31]的研究结果一致。相对于其他品种,陇薯8 号具有较为稳定的淀粉产量,即稳定的淀粉产量与稳定的块茎产量和淀粉含量有关。也有研究表明不稳定的块茎产量导致不稳定的淀粉产量[22]。

本研究结果表明,马铃薯块茎产量与淀粉产量之间呈极显著正相关,与铁含量呈显著正相关,与钙含量呈极显著负相关,该结果与黄越[32]认为产量性状与各营养品质之间无相关性的结果不一致,可能与参试材料基因型以及环境因素不同有关。淀粉是马铃薯块茎干物质中的最大组分,淀粉含量与干物质含量具有相关性[33],本研究也取得了类似的结果,二者呈极显著正相关,相关系数达到0.844。本研究结果还表明,淀粉产量与干物质含量、淀粉含量之间呈极显著正相关,与钙含量呈显著负相关。

3.3 气候因素对马铃薯块茎淀粉产量及品质的影响

马铃薯块茎形成、膨大和淀粉积累期间的气候因素,尤其是温度、降雨量对马铃薯产量和品质影响较大。姚玉璧等[34]研究表明,气温对马铃薯产量形成除收获期外,均为负效应,块茎膨大期对气温变化十分敏感。本研究也取得了相似的结果,7-9 月的累计气温与块茎产量、淀粉产量之间均呈负相关,其中Tmean、Tmax与块茎产量显著负相关。谢世清[35]研究指出,块茎形成的适宜温度约16℃,块茎膨大的适宜温度为14～22℃,而最适宜温度为17 ～19℃。本研究中2011-2018 年的7-9 月的平均气温为15.8℃,适宜马铃薯块茎的膨大以及淀粉、干物质的积累,Tmax与干物质含量和淀粉含量呈极显著正相关,而Tmin与淀粉含量呈显著负相关,说明气温过低不利于淀粉含量的积累,同时适宜的高温有利于粗蛋白含量的提高,但有利于维生素C 含量的提高。

前人研究表明,水分亏缺影响马铃薯块茎形成[36],水分供应过多,马铃薯块茎品质下降(淀粉含量降低、还原糖含量升高,加工品质变差)[37]。本研究也取得了相同的结果,7-9 月的累计降雨量与干物质、淀粉含量呈极显著或显著负相关。此阶段正处于马铃薯块茎膨大和淀粉积累期,过多的降雨量不利于干物质和淀粉的积累,同时导致块茎维生素C 含量降低[38]。

4 结论

基因型、环境及其二者互作效应对马铃薯总变异的贡献率在块茎产量、淀粉产量和营养品质之间均存在差异,其中块茎产量、淀粉产量和干物质含量、淀粉含量的基因型效应较大,而维生素C、粗蛋白和还原糖含量的环境效应较大。块茎产量、淀粉产量性状变异较大,营养品质中的干物质、淀粉含量和矿物质元素中的钾、锌含量变异较小,钙、铁含量变异较大。L1149-2表现最好,其块茎、淀粉产量最高,干物质、淀粉含量仅次于陇薯8 号,维生素C 和粗蛋白含量也较高,还原糖含量较低,且矿物质元素含量处于较高水平。因此,选育产量和品质性状稳定的品种十分关键。本研究中淀粉产量在7 000 kg·hm-2以上的品种有4 个,淀粉含量超过18%以上的有8 个,其中7 个品种是大西洋的衍生品种。西北地区马铃薯品种的淀粉及其他品质性状改良的潜力较大,在今后选育和改良马铃薯高淀粉品种的程中,需要充分利用大西洋这一亲本,同时加强对该亲本淀粉性状的遗传位点研究,揭示高淀粉品种的分子基础和挖掘育种应用潜力。